РАЗВИТИЕ ИНТРАМУРАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА


<Home> <Содержание> <Обзор литературы>

I. Определение вегетативной нервной системы, нейронный состав и функциональное значение ее периферических отделов или вегетативных узлов

Вегетативная нервная система – это та часть всей нервной системы, которая снабжает ответным (эффекторным) импульсом гладкую мускулатуру сосудов и глаза, внутренностей и кожи, сердечную мышцу и железы. Она иннервирует, прежде всего, органы так называемой растительной (вегетативной) жизни (пищеварение – питание, дыхание, сокообращение, выделение). Эффекторные нейроны ее располагаются в вегетативных, в том числе и интрамуральных узлах. Другая часть нервной системы, анимальный ее отдел, иннервирует органы анимальной жизни, характерные только для животных - органы чувств и мышечную ткань скелетного типа, обеспечивающую движение тела. Эффекторные нейроны ее находятся в моторных ядрах центральной нервной системы.

Таким образом, термин "вегетативная" вполне точно определяет суть данной части нервной системы и поэтому является правильным. Другое, часто используемое авторами, определение – автономная нервная система менее удачно, поскольку оно неточно отражает суть данного отдела нервной системы. Автономия вегетативного отдела, как в морфологическом, так и в функциональном смысле относительна. Вегетативные рефлекторные дуги тесно связаны с разными отделами анимальной части нервной систем. Тем не менее по международной анатомической номенклатуре этот отдел нервной системы все же принято называть "автономная нервная система".

Вегетативные узлы обладают не только эффекторными, но и чувствительными нейронами, поэтому могут обеспечивать местные (автономные) рефлексы. Но существует тесная связь узлов с центральной нервной системой, которая теперь подтверждена установленным направлением нейритов их собственных чувствительных клеток, а также наличием в узлах множественных рецепторов, контролирующих состояние вегетативных ганглиев и их нейронов. Подобным образом и собственный аппарат (рефлекторная дуга) спинного мозга обеспечивает автономные рефлексы. Однако относительность этой автономии совершенно очевидна.

Вегетативная нервная система состоит не только из периферических узлов, которые составляют ее собственные, периферические, рефлекторные дуги, но имеет и собственные центры, в которые идут импульсы от вегетативных чувствительных клеток. Ее центры – это вегетативные ядра спинного и головного мозга и высший центр – гипоталамическая область. К настоящему времени накоплен значительный материал, свидетельствующий о наличии в вегетативных ганглиях собственных чувствительных нейронов (Т.С.Иванова, 1953; А.А.Милохин, 1967; Н.П.Колосов, 1972; Н.Г.Колосов и А.Я.Хабарова, 1978 и др.).

Эти данные подтвердили предположения А.С.Догеля (1895-1896, 1899) о наличии в вегетативных узлах чувствительных клеток. Теперь известно, что дендриты клеток II-го типа Догеля образуют рецепторы в тканях органов, а нейриты направляются к клеткам не только вегетативных узлов, но также в спинной и головной мозг (Н.Г.Гориков, 1973, 1978а, б; И.А.Булыгин, 1978). Сказанное свидетельствует о том, что вегетативная нервная система имеет собственное эфферентное звено, и, следовательно, обладает всеми тремя звеньями рефлекторной дуги: рецепторным, вставочным и эффекторным. Усложнение этой дуги за счет включения дополнительных промежуточных звеньев или, напротив, упрощение ее путем полного выпадения промежуточного звена представляет (как и в анимальной нервной системе) явление вторичное (подробнее см. А.Г.Кнорре и И.Д.Лев, 1977).

Широкое понимание вегетативной нервной системы, как включающей не только центральные части, наряду с периферическими, но также рецепторные и ассоциативные звенья наряду с эффекторными наиболее соответствует действительному положению дел в природе. А.А.Заварзин (1937) писал: "С появлением билатеральной симметрии и дифференцировкой головного и хвостового концов, вероятно, появились уже и трехчленные нервные цепи". "Вероятно, на этой ступени развития нервной системы началось и разделение ее на соматические и автономные (вегетативные) части... Из этой системы выделилась часть основного трехчленного аппарата, сохранившая свою связь с соматической системой, но в дальнейшем проделывающая эволюцию уже в связи с развитием трофических органов, развитием менее сложным и более однообразным, чем таковое органов движения. В результате такого параллельного развития и создались в организме у высших представителей всех типов животного мира параллельно поставленные автономные и соматические части единой нервной системы, в основе строения которых лежит один и тот же трехчленный нейронный аппарат. В этом аппарате в процессе эволюции в разных отделах, т.е. в соматическом и автономном, должны были выработаться особые свойства, характерные для каждого из них, но развившиеся из общих свойств единой нервной системы" (А.А.Заварзин, соч. т.1, стр. 331 – 332). Становится очевидным, что представление о вегетативной нервной системе как чисто эффекторной, которое существовало среди физиологов и морфологов (со времени Langiey, 1925), неправильно, оно суживает рамки вегетативной нервной системы, делает ее неполной. Это было понятно и некоторым наиболее прозорливым из зарубежных нейроморфологов (Mitchell, 1953).

Существующее разделение вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы на основе определенных физиологических и морфологических данных не должно быть абсолютизируемо. Оно не так строго, о чем свидетельствуют накопленные в последнее десятилетие многочисленные данные (Burnstock, 1978, и др.). В последнее время одностороннее представление об антагонизме симпатической и парасимпатической систем существенным образом дополнено учением об их синергизме. Различие медиаторов (норадреналин, ацетилхолин) относится только к эффекторным нервным окончаниям постганглионарных волокон; синапсы, образованные разветвлениями преганглионарных нервных волокон, и в симпатической, и в парасимпатической системе в равной мере холинергичны.

Симпатическая система в отличие от парасимпатической, иннервирует не только внутренности, но и кровеносные сосуды, а также волосяные мышцы кожи. Следовательно, часть органов имеет двойную иннервацию, другая часть - только симпатическую. Особенностью парасимпатического отдела нервной системы является также преимущественное наличие в его пределах интрамуральных узлов.


<Home> <Содержание> <Обзор литературы>

Hosted by uCoz