РАЗВИТИЕ ИНТРАМУРАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА


<Home> <Содержание> <Собственные наблюдения >

Развитие интрамуральных ганглиев пищевода, 12-перстной кишки и каудального отдела кишечной трубки в эмбриогенезе куриного зародыша

Результаты морфологического исследования

5-суточный зародыш

В стенке пищеварительной трубки нервные элементы импрегнацией серебром не выявляются. Только возле пищевода обнаруживаются отдельные нейробласты. Однако у данного зародыша четко импрегнируются нейробласты в вентральной части нервной трубки и спинномозговых узлах. Как и у других животных, выявляются, нейробласты в симпатических узлах и в мезенхиме между аортой и почкой, направляющиеся к месту закладки надпочечника, в этом участке отдельные нервные волокна направляются от спинномозгового нерва к зачатку симпатического ствола – первые волокна соединительных ветвей. В блуждающем нерве нейробласты не обнаруживаются.

6-суточный зародыш

Пищевод

Стенка пищевода состоит из нескольких слоев. Внутренняя поверхность выстлана (как и у 5-суточного зародыша) многорядным мерцательным эпителием с четко выраженными ресничками и бокаловидными клетками. Обнаруживается секреция – мелкие капли на поверхности эпителиального пласта. Верхушки клеток имеют пузырчатый вид, что связано с их секреторной функцией (рис. 69). Однако секреция в эпителии пищевода у зародыша данного возраста значительно слабее, чем в эпителии его 12-перстной кишки. Многочисленны митозы, расположенные в апикальной части эпителия. Под эпителием находится узкий слой густопетлистой мезенхимы, далее следует широкий слой рыхлопетлистой мезенхимы, затем - слой густо расположенных циркулярно направленных овальных клеток, представляющих собой зачаток мышечной оболочки; наружная мезенхима без резкой границы переходит в мезенхиму, окружающую пищевод. Снаружи от зачатка мышечной оболочки расползаются мелкие группы нейробластов (3-5 клеток в одной группе на срезе) грушевидной формы и светлым крупным ядром. В цитоплазме интенсивно импрегнируются нейрофибриллы. Глыбки базофильного вещества не выявляются. В подэпителиальном слое (и только в нем) появились ретикулиновые волокна. Такие аргирофильные волокна четко выявляются в ткани, окружающей пищевод. Базальная мембрана тонкая, едва заметна.

12-перстная кишка

Стенку 12-перстной кишки (рис. 68) составляют несколько слоев, аналогичных отмеченным слоям пищевода. Внутренний из них представлен ложномногорядным эпителием, содержащим несколько рядов ядер, под ним находится узкий слой густопетлистой мезенхимы. Далее располагается также узкий слой, но рыхлопетлистой мезенхимы, затем следует слой плотно расположенных клеток - зачаток мышечного слоя. Снаружи от последнего в мезенхиме серозной оболочки выявляются нейробласты. Они группируются (образуют мелкие группы) в брыжеечном участке кишечной стенки (рис. 70), а далее располагаются одиночно, где они и редки. Нейробластов в кишечной стенке меньше, чем в стенке пищевода. Мезотелий серозной оболочки состоит из кубических клеток. В толстом многорядном эпителии обнаруживается четко выраженная секреция. В связи с этим верхушки клеток имеют пузырчатый вид. Многочисленные митозы располагаются на апикальной поверхности пласта. Каемка не выявляется.

Дифференцировка соединительной ткани, как и в пищеводе, началась: в подэпителиальном слое и в серозной оболочке выявляются ретикулиновые волокна. Базальная мембрана под кишечным эпителием не видна.

Нейробласты симпатических стволов, расположенных возле аорты, мелкие. Они значительно мельче клеток спинномозговых узлов. В последних многие нейробласты становятся растущими нейронами, в них выявляются базофильное вещество. Нейробласты симпатических стволов базофильных гранул не содержат, что свидетельствует о более поздней дифференцировке их в нейроны по сравнению с нейробластами спинномозговых узлов.

Каудальный отдел кишечника

В каудальном отделе кишечника, петлях толстой кишки и клоаке, обнаруживается однотипный план строения стенки, сходный с таковым 12-перстной кишки. Кишечный эпителий имеет ложномногорядное строение с указанными выше признаками. Под эпителием и в серозной оболочке выявляются аргирофильные волокна, свидетельствующие о начале дифференцировки соединительной ткани из мезенхимы. Зачаток мышечной оболочки во всех отделах кишечной трубки представлен слоем всего лишь очень плотно расположенных мезенхимных клеток, форма мышечных элементов еще не наметилась.

Нейробласты в каудальном отделе пищеварительной трубки не выявляются.

Изложенные данные свидетельствуют о выраженном краниокаудальном градиенте в развитии интрамуральных ганглиев и отсутствии данного градиента в дифференцировке эпителия, соединительной и гладко мышечной тканей.

Интрамуральные ганглии остаются менее дифференцированными, чем ганглии превертебральных сплетений, как и у 7-суточных зародышей, что видно из сопоставления рис. 72 и 73. Кишечный ганглий состоит из мелких нейробластов, тогда как в превертебральном ганглии этого же зародыша находятся нейробласты и мультиполярные нейроны.

8-суточный зародыш

Пищевод

В слизистой оболочке видны складки, поэтому просвет в центре имеет неровные контуры, эпителии сохраняет форму многорядного и слабо выраженную секрецию. Однако митотические фигуры встречаются в нем уже не только в поверхностном, но и в глубоком уровне пласта. Это свидетельствует о начавшейся перестройке эпителия в новую форму, в многослойный плоский. Под эпителием, как и на предыдущей стадии развития располагается узкий мезенхимный слой с относительно плотным расположением клеток, далее – слой отростчатых клеток рыхлопетлистой мезенхимы, затем циркулярный слой мышечной оболочки, снаружи от которого располагается цепь многоклеточных (до 10 в одном узле) интрамуральных ганглиев, следующих на срезе один за другим по окружности пищевода. Поперечнополосатая мышечная ткань (циркулярного слоя) представлена волокнами, находящимися на стадии мышечных трубок, в центре которых располагаются крупные ядра.

В интрамуральных ганглиях преобладают нейробласты с узкой цитоплазмой, в которой не обнаруживаются гранулы базофильного вещества. Встречаются отдельные более крупные клетки – растущие мультиполярные нейроны с глыбками базофильного вещества в неширокой еще зоне цитоплазмы. Возле нейронов располагаются мелкие глиальные клетки. В ганглиях симпатического ствола у данного зародыша многие крупные мультиполярные нейроны содержат глыбки базофильного вещества, расположенные по периферии цитоплазмы. Ядро в клетке часто расположено эксцентрично, что характерно для вегетативных нейронов. Сказанное свидетельствует о том, что по уровню дифференцировки клеток нейробластического ряда ганглии симпатических стволов в своем развитии опережают интрамуральные узлы.

Ретикулиновые и коллагеновые волокна хорошо выявляются в адвентиции и окружающей пищевод соединительной ткани. Под эпителием импрегнируется тонкая базальная мембрана.

12-перстная кишка

Эпителий многорядный (4-5 рядов ядер) с многочисленными митозами в верхней части эпителиального пласта. На поверхности эпителия и в цитоплазме отдельных клеток видны капли секрета. В призматических клетках появилась очень тонкая всасывательная каемка, свидетельствующая о начале специфической дифференцировки ткани. Бокаловидных клеток нет. Базальная мембрана не выявляется. Под эпителием, как и в стенке пищевода, располагается узкий слой плотной густопетлистой мезенхимы. Далее следует слой широкопетлистой мезенхимы с многочисленными капиллярами, за ним – развитый циркулярный слой мышечной оболочки, представленный вытянутыми клетками, и серозная оболочка с плоским мезотелием. Под мезотелием находится толстая базальная мембрана. В мышечном слое и серозной оболочке появились ретикулиновые волокна, в других слоях стенки они, как и в пищеводе, отсутствуют, интрамуральные ганглии, содержащие по 7-6 клеток на срезе, отличаются от таковых пищевода. Они состоят из мелких нейробластов с малым количеством цитоплазмы. Иногда встречаются и клетки с большим количеством цитоплазмы, более широкой зоной ее вокруг ядра. Однако и в этих случаях клетки остаются мелкими, они мельче, чем нейроны в ганглиях пищевода.

Каудальный отдел, толстая кишка

Строение стенки в целом и уровень дифференцировки ненервных элементов совпадает с тем, что наблюдается в 12-перстной кишке. Эпителий ложномногорядный с многочисленными митозами по внутреннему краю. В призматических клетках появилась каемка, четко выражена секреция, однако секреция здесь, очевидно, менее интенсивная, поскольку капли секрета более мелкие, чем в 12-перстной кишке. Бокаловидных клеток нет. Аргирофильные ретикулиновые волокна видны, как и в пищеводе, в наружной (здесь серозной) и мышечной оболочках. Наружная поверхность кишки покрыта плоским мезотелием.

В интрамуральных ганглиях все клетки - это мелкие нейробласты с небольшим количеством цитоплазмы. Редкие из них обладают гранулами базофильного (тигроидного) вещества, что указывает на переход клеток в стадию растущего нейрона.

Клоака

В стенке клоаки нервные ганглии редки по сравнению с вышележащими отделами пищеварительной трубки. Они беднее клетками (часто 3-4 клетка на срезе вместо 7-10 клеток в других органах), которые здесь и малы по размерам.

Эпителий ложномногорядный с каемчатыми клетками, как и в других отделах кишечника. Секреция отсутствует. Аргирофильные (преколлагеновые) волокна выявляются в серозной и мышечной оболочках, как и в других органах. Таким образом, по уровню дифференцировки эпителиальной, мышечной и соединительной тканей самый каудальный отдел не отличается от 12-перстной кишки; тогда как в интрамуральных ганглиях клеток мало и они мельче. Этим подтверждается кранио-каудальный градиент в дифференцировке интрамуральных нейронов, но он не проявляется в дифференцировке других тканей.

12-суточный зародыш

Пищевод

Эпителий остается многорядным мерцательным с бокаловидными клетками. Митоз – в верхнем и глубоком ряду ядер, как и на предыдущей стадии эмбриогенеза. Под эпителием находится слой соединительной ткани с густо расположенными клетками и многочисленными мелкими сосудами. В наружной части этого слоя клетки расположены более рыхло, заканчивается он тонкими пучками гладкомышечных клеток продольного направления - мышечный слой слизистой оболочки. За последним располагается узкая полоска соединительной ткани - подслизистая пластинка. Далее следует мышечная оболочка, состоящая уже из двух слоев. Один из них представлен циркулярно направленными мышечными трубочками - развивающиеся поперечнополосатые мышечные волокна с центрально расположенными ядрами. Второй – узкий слой продольных мышечных волокон. Наружная оболочка – соединительнотканная адвентиция. Между мышечными слоями располагаются многоклеточные ганглии. В них по-прежнему преобладают нейробрасты. В меньшем количестве клеток содержатся гранулы базофильного вещества. Это растущие нейроны. Преобладают клетки с малым количеством цитоплазмы в виде тонкого ободка вокруг ядра. Но некоторые клетки отличаются уже крупными размерами, широкая цитоплазма в них находится сбоку от эксцентрично расположенного ядра.

12-перстная кишка

Эпителий, из ложномногорядного на предыдущих стадиях эмбриогенеза стал дву- и однорядным у зародыша данного возраста. Перестройка эпителия в однорядные совершается на поверхности появившихся ворсинок. Призматические клетки обладают четко выраженной всасывательной каемкой. Появились единичные бокаловидные клетки. Секреция уже не выявляется. В эпителии располагаются митотические фигуры. Соединительная ткань под ним, как и в пищеводе, характеризуется густым расположением клеток; в ней много мелких кровеносных сосудов. Рельеф слизистой оболочки, по сравнению с предыдущей стадией эмбриогенеза изменился: имеются уже высокие ворсинки. В других отделах тонкой кишки ворсинки только появляются и отсутствуют в толстой кишке. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Только что приведенные данные представляют собой органотипические признаки дифференцировки кишечной трубки.

Мышечная оболочка, как и в пищеводе, состоит из двух слоев: широкого циркулярного и тонкого наружного. Между этими слоями располагаются интрамуральные ганглии, содержащие по-прежнему мелкие клетки, преимущественно нейробласты.

Как и в пищеводе, здесь встречаются отдельные крупные мультиполярные нейроны с глыбками базофильного (тигроидного) вещества.

Каудальный отдел (толстая кишка)

В каудальном отделе (толстая кишка) тканевые соотношения в стенке и структура интрамуральных ганглиев однотипны с таковыми 12-перстной кишки.

17-суточный зародыш

К 17-му дню эмбриогенеза по количеству крупных растущих нейронов интрамуральные ганглии разных отделов пищеварительной трубки уже не отличаются друг от друга. Подсчет общего количества клеток нейробластического ряда в 50 ганглиях у каждого из 6 обследованных животных и количества крупных нейронов в этих ганглиях показал сходные отношения. В пищеводе крупные нейроны по отношению к общему количеству клеток составляют 2,6%, в 12-перстной кишке - 2,4%, в каудальном отделе толстой кишки - 2,9%. Это свидетельствует о выравнивании кранио-каудального градиента в дифференцировке нейронов (таблица 2).

21-и суточный зародыш (к моменту вылупления)

Эпителиальная, соединительная и мышечные ткани изученных органов к моменту рождения обладают основными специфическими признаками дифференцировки. В соединительной ткани, в отличие от предыдущих стадий эмбриогенеза, преобладают коллагеновые волокна (рис. 74). Преколлагеновые волокна (ретикулиновые) малочисленны. В мышечной оболочке ретикулиновые волокна, вырабатываемые мышечными клетками, характеризуют высокий уровень дифференцировки этих клеток. В подслизистом слое и в наружной оболочке волокна соединительной ткани только коллагеновые. Они же образуют и оболочку вокруг интрамуральных ганглиев. Формирование слизистой оболочки 12-перстной кишки еще не завершилось: крипты короткие и малочисленные, мышечный слой не определяется. Следовательно, в постэмбриональном периоде продолжается органная дифференцировка кишечной стенки.

Мышечная оболочка разных отделов пищеварительной трубки дифференцирована и состоит из двух (циркулярного и продольного) слоев.

В интрамуральных ганглиях, в отличие от рассмотренных млекопитающих, содержится большое количество крупных мультиполярных нейронов, которые могут вступать в синаптическую связь. Наряду с ними в ганглиях содержатся и малодифференцированные клетки – нейробласты, поэтому ганглии новорожденного и у данного объекта следует считать малодифференцированными, продолжающими дифференцировку в постэмбриональном периоде онтогенеза.

Крупные нейроны сопровождаются, как и у других животных, мелкими глиальными клетками.

Результаты гистохимического исследования

Результаты гистохимического исследования совпадают с результатами, полученными в наблюдениях над млекопитающими. В эмбриогенезе клетки интрамуральных ганглиев обнаруживают положительную реакцию при определении ацетилхолинэстеразы (рис. 71, 76) и отрицательную реакцию при определении моноаминоксидазы. К моменту рождения во многих клетках интрамуральньх ганглиев появляется положительная реакция на МАО (рис. 77). Однако интенсивность окрашивания отстает от таковой у взрослых животных. В спинном мозге зоны с положительной реакцией при выявлении одного фермента имеют отрицательную реакцию при выявлении другого фермента. При этом выявляются те же зоны, что и у млекопитающих. Ганглии симпатического ствола в эмбриогенезе и у новорожденных животных интенсивно окрашиваются при выявлении моноаминоксидазы и остаются менее интенсивно окрашенными при выявлении ацетилхолинэстеразы. В последнем случае интенсивнее окрашенными оказываются отдельные участки – места концентрации клеток с положительной реакцией, все это наблюдается и у млекопитающих, что и отмечено в соответствующих разделах.

Изложенные данные, полученные в наблюдениях над куриными зародышами, показывают те же закономерности дифференцировки элементов интрамуральных ганглиев и других тканей пищеварительной трубки, которые обнаружены и у других животных.

Отличительная особенность куриных зародышей по сравнению с другими объектами состоит в более высоком уровне дифференцировки интрамуральных ганглиев к периоду новорожденности, поскольку в них содержится относительно большое количество дифференцированных нейронов (рис. 74, 75). Несомненно это связано с тем, что вскоре после вылупления цыпленок, в отличие от новорожденных животных изученных млекопитающих, способен самостоятельно питаться плотной пищей, поэтому интрамуральный аппарат должен соответствовать функции желудочно-кишечного тракта.


<Home> <Содержание> <Собственные наблюдения >

Hosted by uCoz