Сопоставление развития
нервных и ненервных компонентов показало, что нервные элементы развиваются в
кранио-каудальном направлении (четко выражен кранио-каудальный градиент), тогда
как для развития других тканей этот градиент не характерен (эпителии) или выражен
слабо (соединительная и мышечные ткани). Так нейробласты появляются в стенке
пищевода (13-дневный зародыш кролика) раньше, чем в 12-перстной кишке (15-дневный
зародыш), в толстой кишке они появляются значительно позже (с 20-го дня, по
данным О.А.Семеновой, 1958). Крупные клетки - растущие нейроны появляются в
12-перстной кишке 20-дневных зародышей, в толстой кишке - после 20-го дня. Группировка
клеток в ганглии раньше начинается в пищеводе (к 15-му дню эмбриогенеза), чем
в 12-перстной кишке (после 15 дней). Дифференцировка же эпителия и соединительной
ткани в пищеводе и кишке идет параллельно, одновременно. Между 15-м и 20-м днем
эмбриогенеза в эпителиях обоих органов наблюдается резкое увеличение количества
ядерных рядов. У 25-дневного зародыша эпителий пищевода находится в состоянии
перестройки в многослойный плоский. Эпителий 12-перстной кишки стал однорядным
и приобрел каемку, идет развитие эпителиальных крипт. К моменту рождения эпителий
в обоих органах имеет типичные структурные признаки. Развитие соединительной
ткани: преколлагеновые волокна появляются в наружной оболочке пищевода и 12-перстной
кишки у 15-дневного зародыша; 20-дневный зародыш имеет в соединительной ткани
всей стенки обоих органов не только преколлагеновые, но и коллагеновые волокна,
которых больше в стенке кишки; эластические волокна впервые четко видны в соединительной
ткани всех оболочек обоих органов новорожденных кроликов. Все слои мышечной
оболочки обоих органов появляются у 20-дневного зародыша. К 25-му дню в обоих
органах обнаруживается нервное сплетение в подслизистом слое.
Данные сопоставления свидетельствуют о том, что нервные элементы
не имеют ведущего значения в процессе дифференцировки тканей. Это особенно
четко выражено у человека. Отличительной особенностью дифференцировки интрамуральных
нейронов человека является очень медленное их развитие в первые 3 мес. и медленное
развитие до конца эмбриогенеза. Нервные элементы появляются относительно рано
и длительное время остаются на стадии нейробластов (до 3,5 мес.), тогда как
в других тканях за это время происходят значительные сдвиги. Нервные элементы (нейробласты и волокна) выявляются в стенке
органа одновременно с началом развития циркулярного слоя (он появляется первым)
мышечной оболочки. Это относится ко всем изученным органам пищеварительного
канала: пищеводу, 12-перстной и толстой кишке. Возможно, начало дифференцировки
мышечных элементов стимулирует дифференцировку нейробластов из их предшественников.
Рано устанавливается контакт нервных волокон с развивающимися мышечными волокнами.
Однако связь между этими элементам, возможно, состоит скорее в параллелизме
их развития, чем в стимулировании развития мышечной ткани нервными структурами.
В результате установления контакта между нервными и мышечными
волокнами образуются первые нервные окончания. В этот период по форме не удается
отличить чувствительные и двигательные окончания друг от друга. Подобные нашим данным получены результаты в наблюдениях над
развитием нервных окончаний в пищеводе и других органах человека. Первые окончания
характеризуются более примитивной формой, их трудно классифицировать. Типичная,
более сложная форма их появляется позже. Так, по И.М.Басовой (1970), концевые
аппараты в виде сеточек и колечек в пищеводе наблюдаются у зародыша человека
16-18 недель. Окончания менее дифференцированные, в виде отдельных расширенных
площадок на конце нервных волокон появляются несколько раньше, у 14-15-недельных
зародышей. В бронхах рецепторы появляются у 3-месячного зародыша (Л.А.Бондаренкова,1963);
терминала их располагаются во всех тканях: эпителии, соединительной и мышечной
(И.И.Шапиро, I967). Поливалентные и инкапсулированные рецепторы найдены в
кишечной брыжейке 4-месячных плодов человека (Р.Г.Залалдинов, 1968). Поливалентные
рецепторы в тонкой кишке и мочевом пузыре 5-месячного плода человека посылают
отдельные веточки в соединительную ткань, вегетативный ганглий и мышечную
ткань (С.Г. Кулькин, 1968). При этом автором впервые обнаружены петли рецепторов
вплоть до капилляров у плода 70-75 мм длиной (прибл. 3х мес.).
Инкапсулированные окончания типа телец Фатера-Пачини в подэпителиальной соединительной
ткани прямой кишки 6-месячного плода человека описаны Т.Л.Лихачевой (1962).
Рецепторы в виде кустиков обнаружены автором и в интрамуральных ганглиях у
17-18-недельных плодов, поливалентные рецепторы в них появляются к 20-25-й
неделям. Ветви рецептора направляются в соединительную и мышечную
ткани, сосуды и в ганглии. Сетевидные рецепторы и инкапсулированные клубочки
обнаружены в стенке бедренной артерии 4-5-месячных плодов человека (Б.Л.Орлова,
1958). В единичных исследованиях изучены диффузные и инкапсулированные рецепторы
во всех оболочках сердца плодов человека и новорожденных детей (Л.Н.Бадаева,
1966; А.П.Урюпова, 1969; В.А. Кудрова, 1969). Поливалентные рецепторы имеются
и в почке зародышей человека и животных. Веточки их заканчиваются у сосудов
и эпителиальных канальцев. Врастание нервных волокон в почку совпадает с начало
функционирования канальцев (В.Н.Швалев, 1958, 1959, 1963, 1964). В первичной
почке это наблюдается в конце 2-го месяца эмбриогенеза человека, во вторичной
почке - в течение 3-го месяца. Данные о наличии рецепторов в вегетативных ганглиях впервые
получены отечественными исследователями, разработавшими адекватный метод импрегнации
солями серебра для выявления окончаний нервных волокон (модификация метода
Бильшовского-Грос). Предсказания Б.И.Лаврентьева (1943) о возможной иннервации
нейронов вегетативных ганглиев подтвердились. Чувствительные окончания в ганглиях
пищеварительного тракта имеются, как теперь известно, у всех позвоночных (работы
А.А.Милохина, 1967, 1970 а, б; С.С.Решетникова, 1970). Наличие рецепторов
в вегетативных ганглиях отмечали в начале текущего столетия А.С.Догель (1908)
и С.Е.Михайлов (1908, 1910, цит. по Ю.Н.Слепкову,1954 и А.А.Милохину, 1970),
однако в тот период авторы высказывались лишь о рецепторах в соединительной
ткани ганглиев. Рецепторными аппаратами заканчиваются отростки как чувствительных
вегетативных нейронов, так и клеток спинномозговых ганглиев. Последнее подтверждено
экспериментами с перерезкой чувствительных корешков спинного мозга (С.М.Шиндин,
1984, и др.). Благодаря работам А.А.Милохина известно, что ветви рецепторов
контактируют с нейронами и их отростками у разных позвоночных. Более того,
в пищеводе у млекопитающих этим автором (1970) показано проникновение рецепторных
ветвей через капсулу, слой сателлитов, где они достигают поверхности нейрона,
тогда как до этого отмечалось расположение веточек только на капсулах нервных
клеток, а также возле нервных клеток и их волокон (Ю.Н.Слепков, 1954, и др.).
Поливалентные рецепторы, веточки которых контактируют с соединительной тканью
и прямо с цитоплазмой нейрона, обнаружены автором в симпатических шейных и
грудных ганглиях (кошка). Своими наблюдениями А.А.Милохин показал, что в отношении
рецепторной иннервации имеется полная аналогия между ганглиями симпатического
ствола и интрамуральными ганглиями. Для вегетативных ганглиев характерна,
наряду с более простой, и поливалентная форма рецепторов. Веточки поливалентных
рецепторов заканчиваются в капсуле, строме узла, на сосудах. Приведенные данные свидетельствуют о том, что большинство
работ о развитии интрамуральных нервных окончаний имеют эпизодический характер.
В них описаны найденные авторами окончания в тех или других органах. Нет последовательного
изучения развития окончаний с момента их появления до образования типичных
для разных тканей форм. Между тем, представляло бы немалый интерес сопоставление
процессов (в том числе и темпов) дифференцировки рецепторных нервных окончаний
в стенках различных внутренних органов и сосудов с процессами развития рецепторных
аппаратов в коже, скелетных мышцах и т.п. За отсутствием подобных данных этот
вопрос здесь не рассматривается. Нервные окончания появляются в органах вскоре после врастания
в их стенку нервных волокон. В кишечной стенке волокна появляются, по нашим
наблюдениям на кроликах, в период имеющейся уже миобластической закладки циркулярного
мышечного слоя. Тот же факт отмечен и И.А.Гапеевым (1957-1961, цит. по Л.И.Корочкину,
1965), изучавшим кишечную трубку у зародыша человека. По наблюдениям Л.И.Корочкина
(1965), рецепторы в виде распространенных кустиков появляются в проксимальном
отделе кишечной трубки у 9-10-недельного зародыша человека, когда в брыжеечном
крае кишечной стенки имеются 3-4 отростчатые нервные клетки. Видимо, первые
рецепторы, как предполагает и Л.И.Корочкин, образуются афферентными волокнами,
пришедшими в кишечную трубку. Несколько позже, когда отростки интрамуральных
нейронов удлиняются, могут появиться и окончания, образованные местными нейронами.
Специфические сложно устроенные окончания типа телец Фатера-Пачини
(Б.Л.Орлова, 1958) и нервномышечные веретена (М.А.Калугина, 1956) как и моторные
бляшки (наши данные -Л.В.Суворова, 1965 и др.) формируются в эмбриогенезе
человека и млекопитающих поздно, к моменту рождения или вскоре после рождения
у животных и во 2-й половине эмбриогенеза у человека. Развитие рецепторов, как и вегетативных ганглиев в целом
продолжается после рождения. Увеличивается площадь рецепторного поля, терминали
становятся более длинными и извитыми (И.А.Соловьева: 1964, наблюдения над
пищеводом цыплят). Аналогичным образом происходит и параллельная дифференцировка
нервных волокон и мышечных волокон скелетного типа, находящихся как в каком-либо
внутреннем органе, так и в составе скелетной мышцы. Контакт между теми и другими
элементами устанавливается рано, в начале образования мышечных трубок с единичными
еще миофибриллами. Об этом свидетельствуют наши наблюдения над развитием тканей
пищевода (Л.В.Суворова, 1965), согласующиеся с наблюдениями других исследователей,
изучавших разные мышцы. Развитые мышечные трубочки (с многочисленными миофибриллами
и центрально лежащими ядрами) 23- и 25-дневных зародышей кролика имеют контакт
с нервными волокнами. Терминальные ветви нервных волокон представлены обычно
небольшими расширенными площадками из нейрофибрилл или утолщениями в виде
пуговки. В этот период развития тканевых элементов не представляется возможным
отличить чувствительные и двигательные окончания друг от друга. Исключением
являются поливалентные рецепторы, в которых веточка одного нервного волокна
контактирует с разными элементами: мышечными, нервными, соединительнотканными.
По ходу нервных волокон и в эмбриогенезе уже имеются варикозные расширения,
значение которых остается не выясненным. Форму бляшки нервные окончания пищевода
в его мышечной ткани скелетного типа приобретают у кролика сразу после рождения,
у новорожденных животных в окончаниях еще нет скопления леммоцитов (шванновских
клеток), но у 3-дневного крольчонка возле терминалей нервных волокон имеется
и группа из нескольких клеток. Очевидно, это связано с началом интенсивного
функционирования органа. Такое предположение подкрепляется литературными данными,
указывающими на существование зависимости формы бляшек от функции мышечной
ткани. Моторные бляшки в мышцах с различной нагрузкой отличаются количеством
ядер, терминальных веточек, размерами (А.К.Ковешникова, 1954; Е.С.Яковлева,
1954; Л.И.Фалин, 1938, см. А.И.Борисковская, 1957, и др.). Функцией, очевидно
объясняется и неодновременное образование бляшек в разных мышцах тела. Результаты,
подобные нашим наблюдениям над пищеводом кролика, получены и при изучении
развития моторных окончаний в скелетных мышцах цыплят (И.Ф.Лебедева, I960).
Автором отмечено слабое развитие, почти отсутствие, в окончаниях глиальных
ядер. У однодневных животных наблюдались лишь единичные шванновские ядра.
Исходя из данных о развитии моторных бляшек скелетных мышц
в филогенезе, следует признать, что и в онтогенезе они проходят те же этапы
дифференцировки. Так, у низших позвоночных (ланцетник, минога, костистые рыбы,
амфибии) окончания представлены одиночными или несколькими веточками осевых
цилиндров и лишены скоплений шванновских ядер (Б.И. Лаврентьев, 1928, цит.
по А.А.Милохину, Н.А.Черногрядская, 1962; А.А.Милохин, 1961; Л.Ф.Мавринская,
1962, и др.). Глиальные ядра малочисленны и располагаются в основном по ходу
нервных волокон, до терминалей, либо редко одиночные ядра наблюдаются у некоторых
терминалей (З.А.Будрина, 1958, на примере линя, см. Л.В.Суворова, 1965). В
скелетной мускулатуре впервые в эволюционном ряду позвоночных появляются двигательные
бляшки с ядрами и подошвой у рептилий (Л.Ф.Мавринская, 1962). Вероятно, в
эмбриогенезе двигательные нервные окончания возникают одновременно с чувствительными
в форме простых контактов (одиночные веточки и их пуговкообразные концы).
Такой же точки зрения придерживаются И.И.Гутнер (1959) применительно к мышечной
ткани и Л.Ф.Мавринская (I960), исследовавшая развитие нервных окончаний скелетных
мышц. Что касается других точек зрения, утверждающих более позднее, по сравнению
с рецепторами, развитие двигательных окончаний (Hewer, 1935; Couteaux, 1941,
цит. по Л.Ф.Мавринской, 1965), то это объясняется недостатком внимания авторов
к эволюционным соотношениям рассматриваемых структур. Фактов, свидетельствующих
о более позднем, не говоря уже о слишком позднем, врастании в орган двигательных
волокон по сравнению с чувствительными, не имеется. Скорее известны данные,
свидетельствующие об одновременной и параллельной дифференцировке моторных
нейронов спинного мозга и чувствительных нейронов спинальных ганглиев (Л.Б.
Левинсон, 1961). Параллелизм в развитии контактирующих нервных и мышечных
элементов может быть нарушен при нехватке одного из компонентов и в этом заключается
значение нервной системы для развивающихся мышечных тканей, с одной стороны,
и значение мышечных тканей для развития нервных элементов, с другой стороны.
Последнее подтверждается и функциональным, в частности, рассмотренным выше,
моментом.