В заключение необходимо рассмотреть развитие интрамуральных сплетений в филогенезе позвоночных, иначе обсуждение результатов эмбриологических исследований было бы неполным. Внутренностная нервная система на низшей ступени хордовых, в частности, у ланцетника, представлена сплетениями из волокон и клеток и не имеет ганглиозных скоплений ни в стенке тела, ни в кишке (Boeke, 1935). Эмбриологические данные отсутствуют, нет сведений и о развитии вегетативной нервной системы у миксин. Афферентная система имеет сходное с беспозвоночными строение, чувствительные клетки рассеяны по всему организму, они располагаются как под кожным покровом, так и во внутренних органах (А.С.Догель, 1903). В органах пищеварительной системы, в частности, в стенке глотки, кишки, печеночном выросте, чувствительные нейроны описаны разными исследователями (Kutchin, 1913; .van Wijhe, 1913; Boeke, 1935, 1940 и др., цитир. по A.A.Милохину, 1963), не все из которых правильно трактовали природу этих клеток, как указывает А.А.Милохин. На тотальных препаратах кишечной стенки ланцетника, отмечает А.А.Милохин, Холмсом (Holmes, 1953) было показано направление объединенных в пучки аксонов расположенных здесь клеток в восходящую ветвь дорсального корешкового нерва. Позднее Боун (Bоnе, 1958, цитир. по А.А.Милохину) показал экспериментально, по дегенерации нервных волокон, направление указанных аксонов в спинной мозг по дорсальному корешку. Авторы пришли к заключению, что нервный аппарат кишечника у ланцетника совершенно не соответствует интрамуральным кишечным сплетениям позвоночных животных. Несмотря на тщательные поиски исследователей у ланцетника не найдены спинномозговые чувствительные узлы. Таким образом, по строению нервной системы ланцетник стоит ближе к беспозвоночным нежели к позвоночным животным, что отмечает и А.А.Милохин. К сожалению, неизвестно расположение эффекторных вегетативных нейронов у ланцетника и поэтому не выяснены важные для понимания эволюционного развития вегетативной нервной системы взаимоотношения между афферентными и эфферентными висцеральными нейронами.
У круглоротых, как низших позвоночных, стоящих ближе других ныне живущих форм к бесчерепным, вегетативная система представлена стволами блуждающих нервов, которые тянутся вдоль кишечника до клоаки (М.Б.Тетяева, I960 и др.). Функциональная связь блуждающих нервов с мышечной тканью находится в стадии становления. Так, раздражение блуждающего нерва переменным электрическим током у миксин не вызывает двигательного эффекта в кишечнике (Fange, 1948, цитир. по М.Б.Тетяевой). Подобное раздражение блуждающих нервов миног дает очень слабый двигательный эффект и при этом только в верхней части пищеварительного тракта (Patterson, 1933). Следовательно, функциональное развитие интрамуральных сплетений шло (как и в эмбриогенезе) в кранио-каудальном направлении, причем в верхнем отделе пищеварительного тракта появилась первоначально вагусная иннервация. Мышечные элементы в пищеварительном канале закладывались параллельно с нервным стволом (блуждающий нерв), но синаптическая функция развивалась позже и в кранио-каудальном направлении. Симпатическая нервная система круглоротых представлена диффузным сплетением из нейронов и нервных волокон в области позвоночника. Нервные клетки, как отмечает Н.А. Смиттен (1972), рассеяны вдоль вентральных и дорсальных ветвей спинномозговых нервов, по ходу сосудов тела и в тканях стенки тела. Симпатические нейроны располагаются преимущественно на дорсальной стенке торако-люмбальной части тела (Nicol, 1952, цитир. по Н.А.Смиттен) и группируются вблизи дорсальных корешков. В тех же местах сосредоточены у круглоротых, по данным Н.А.Смиттен, и хромаффинные клетки, лежащие также в системе крупных сосудов, аорты и кардинальных вен. Следовательно, симпатический ствол не сформирован, но будет формироваться из рассеянных клеток. Это косвенно подтверждает представление о формировании ганглиев симпатического ствола в эмбриогенезе из находящихся в мезенхиме клеток-предшественников. В эмбриогенезе эти рассеянные в мезенхиме клетки мигрируют из нервного зачатка.
Хромаффинные клетки тесно "спаяны", отмечает Н.А. Смиттен, с клетками спинномозговых ганглиев и связаны с нервами дорсальных корешков - лежат вокруг них у взрослых миног и личинок. Автор правильно рассматривает эти факты как свидетельства единства происхождения хромаффинных и симпатических элементов, имеющих и функциональную общность по выделению медиаторов симпатической системы. Продолжая изложенную мысль, следует сказать, что указанные элементы, очевидно, имеют общий источник развития и с элементами спинномозговых ганглиев. К сожалению, что отмечено и Н.А.Смиттен, нет работ, посвященных изучению источников развития симпатических элементов на ранних стадиях развития круглоротых. Возможно, именно эти исследования дали бы важные результаты для решения сложного вопроса об источнике происхождения симпатических нейронов. Симпатические волокна выходят из спинного мозга круглоротых через дорсальные корешки. Сведения же о контактах симпатических нейронов с преганглионарными волокнами недостаточны, необходимы дальнейшие исследования. Во внутренних органах - пищеварительной трубке, сердце, мочеполовой и других системах - у круглоротых имеются нервные сплетения, в кишечной трубке сплетение диффузное, не дифференцированно еще на мышечно-кишечное и подслизистое. Следовательно, у этих животных интрамуральные ганглии, как и симпатические стволы, не сформированы еще в той мере, которая характерна для высших позвоночных. Однако в отношении клеточного состава для них характерно сходство с высшими позвоночными, поскольку имеются нейроны разных функций, которые контактируют друг с другом. Это изучено на гистологических препаратах (А.А.Милохин, 1963). А.А.Милохиным показано наличие в кишечном сплетении миног не только эффекторных, но и чувствительных нейронов. Автором показаны перицеллюлярные аппараты на нейронах, которые, вследствие этого, следует считать эффекторными. Показаны клетки, дендриты которых образуют кустиковидные рецепторы. В слизистой оболочке пищевода миноги обнаружены типичные поливалентные рецепторы, характерные и для млекопитающих. В этом случае многократно делящееся нервное волокно образует рецепторные веточки, заканчивающиеся на стенке капилляра, среди клеток соединительной ткани и у эпителиального пласта, вплотную прилегая к базальной мембране. Проникновение концевых нервных волоконец в эпителий автору не встречалось.
Следовательно, у
самых низших и примитивно устроенных из ныне существующих позвоночных животных
в вегетативных ганглиях имеются межнейронные отношения, характерные для всех
позвоночных. С точки зрения исторического развития вегетативной нервной системы
заслуживают внимания следующие обнаруженные у круглоротых факты. Все нервные
волокна их, как и беспозвоночых, лишены мякотной оболочки. Миелиновые волокна,
следовательно, появились у животных на следующем, более высоком, этапе эволюции.
В пищеварительной трубке круглоротых нервные волокна ориентированы продольно.
По ходу волокон располагаются одиночные нервные клетки, которые лишь местами
собираются в ганглии, содержащие от 3 до 7 клеток на срезах толщиной в 100 мкм
(А.А.Милохин). Подобным образом развиваются интрамуральные ганглии в эмбриогенезе,
как показали наши наблюдения.
Все нервные волокна, в том числе и те, разветвления которых образуют кустиковидные
рецепторы в стенке органа круглоротых, располагаются поверхностно, в адвентиции
пищевода и в рыхлой клетчатке вокруг поверхностных крупных сосудов желудка.
Очевидно, развитие интрамуральной нервной системы в дальнейшем шло в направлении
не только увеличения количества нейронов и нервных волокон, но и по линии углубления
нервных элементов в стенку органов, расположения их по слоям, оболочкам органов,
вследствие чего появились мышечнокишечное и подслизистое сплетения.
Н.А.Смиттен, как и А.А.Милохин, предполагает, что у круглоротых иннервацию пищеварительного тракта обеспечивает система блуждающего нерва. По ее мнению, отростки симпатических нейронов не везде достигают своего места назначения в органе и поэтому не могут осуществлять рефлекторную реакцию. Автором не обнаружены в миокарде миног и миксин катехоламины при использовании флуоресцентного метода Фалька, в то время как у представителей всех других классов позвоночных моноамины концентрируются в концевых отделах симпатических нейронов во всех органах. Симпатические волокна у миног описаны в почках, мочеточнике, скоплениях хромаффинной ткани брюшной области (Kгаusе, 1923; Л.К.Третьяков, 1927; Nicol, 1952, цитир. по Н.А.Смиттен), то есть вблизи сплетений симпатических нейронов, как отмечает Н.А. Смиттен.
Р.А.Дробышева (1975) указывает, что в сердечной мышце миксин обнаружены секреторные клетки, в гранулах которых гистологическим и электрофоретическим методами найдены адреналин и норадреналин (Ostlund, 1954; Bloom, 1962, цит. по Н.А.Дробышевой). Возможно, такие клетки, содержащие катехоламины, компенсируют отсутствие в миокарде миксин симпатических нервных волокон. Ассоциативные вегетативные нейроны спинного мозга у круглоротых не образуют вегетативных ядер (слаба концентрация и нейронов в интрамуральных узлах). Вегетативные ядра не обособлены и у селахий. Наши наблюдения показали, что в эмбриогенезе кролика формирование вегетативного ядра спинного мозга и интрамуральных ганглиев происходит одновременно. Ассоциативные вегетативные нейроны занимают дорсальную часть переднего рога (Glees, 1940). Боковой рог как расширение серого вещества с обособленным вегетативным ядром имеется у млекопитающих и особенно четко выражен у обезьян и человека (Каррегs, Нubег a. Crosby, 1936).
Подобные отношения, более позднее формирование и дифференцировка элементов вегетативного ядра бокового рога по сравнению с передним рогом спинного мозга, наблюдается в эмбриогенезе человека (А.С.Ионтов, 1949).
Интрамуральное кишечное сплетение селяхий диффузное, оно не дифференцировано еще на мышечнокишечное и подслизистое. Блуждающий нерв иннервирует передний отдел кишечной трубки до пилорического отдела желудка. Кишечник имеет симпатическую иннервацию (М.Б.Тетяева, I960), представленную тремя чревными нервами. Сакральный отдел парасимпатической нервной системы отсутствует у селахий, как и у всех других рыб (Young, 1931, 1933, цит. по Н.А.Смиттен). Выход сакральных парасимпатических волокон впервые появляется в рудиментарной форме у бесхвостых амфибий и сильно развит у рептилий и млекопитающих (цит. по Le Douarin a. Teillet, 1974). Раздражение как блуждающего, так и симпатического нервов у хрящевых рыб вызывает однозначную двигательную реакцию мускулатуры желудочно-кишечного тракта (Bottazzi. 1902; Mullеr a. Lilystrand, 1918 и др. цитир. по М.Б.Тетяевой). Н.А.Итина (1958) показала, что ацетилхолин и адреналин оказывают на кишечник селахий одинаковое возбуждающее действие. Таким образом, мышечная ткань органов кишечной трубки селахий находится на таком уровне дифференцировки, что одинаково отвечает на любой из названных медиаторов. Вегетативная нервная система в функциональном отношении не дифференцирована на симпатическую и парасимпатическую, двойная иннервация органов отсутствует.
Костистые рыбы, наиболее высокоорганизованная и специализированная группа рыб, имеют уже сформированные симпатические стволы, состоящие из цепочки ганглиев, как и у млекопитающих. Ганглии связаны со специальными нервами через белые и серые ветви. Подобно млекопитающим, у костистых рыб преганглионарные волокна могут заканчиваться на клетках своего сегмента или уходить в соседние сегменты, чем обеспечивается, очевидно, координация функций внутренних органов, как справедливо отмечает Н.А.Смиттен. Не все органы костистых рыб (как у млекопитающих и человека) имеют двойную симпатическую и парасимпатическую, иннервацию. Только симпатическую иннервацию имеют почки и гонады (Young, 1931, цит. по Н.А.Смиттен). Относительно наличия симпатической иннервации сердца у костистых рыб вопрос не решен (В.А.Говырин и Г.Р.Леонтьева, 1965). Органы желудочно-кишечного тракта иннервируются блуждающими и симпатическими нервами. При этом передний отдел, включая и желудок, снабжен блуждающими нервами, а кишечник и прямая кишка - чревными симпатическими нервами.
Подобным образом развивается иннервация внутренних органов и в эмбриогенезе высших позвоночных (см. обзор литературы).
Приведенные данные о развитии блуждающего нерва и симпатической иннервации внутренних органов в филогенезе свидетельствует в пользу признания вагусного уровня нервного гребня источником происхождения интрамуральных нейронов на всем протяжении пищеварительной трубки. Более позднее развитие симпатической иннервации, чем появление интрамуральных нейронов свидетельствует в пользу признания того факта, что симпатические нервные волокна не являются путем миграции предшественников интрамуральных нейробластов.
Раздражение обоих нервов одинаково возбуждает сокращение органов пищеварения (М.Б.Тетяева, I960). Таким образом у костистых рыб, как и у селахий, желудочно-кишечный тракт иннервируется из двух топографически разных отделов, парасимпатического и симпатического. Однако двойная иннервация органов пищеварения, в отличие от высших позвоночных, у костистых рыб еще отсутствует. Нервная система функционально по-прежнему не дифференцирована на парасимпатическую и симпатическую, хотя мышечная ткань этих рыб, в отличие от селахий, реагирует на ацетилхолин и адреналин по-разному. Ацетилхолин вызывает движение желудка, кишечника и прямой кишки, а адреналин оказывает тормозящее действие на мускулатуру всех отделов пищеварительного канала костистых рыб (Н.А.Итина, 1943, 1956, 1958; Э.М.Плисецкая, 1958).
Обнаруженное нами более позднее появление в интрамуральных ганглиях клеток с положительной реакцией на моноаминоксидазу по сравнению с клетками, обладающими положительной реакцией на холинэстеразу согласуется с постепенным развитием двойной вегетативной иннервации внутренностей. Очевидно, адренергические клетки интрамуральных узлов связаны с симпатической регуляцией функции органов.
У высших позвоночных значительно более мощно развиты превертебральные ганглии и сплетения (у костистых рыб они еще слабо развиты), на развитие которых, вероятно, уходит часть клеточного материала зачатков симпатических стволов.
Известен клеточный состав вегетативных ганглиев рыб. Выявлены в ганглиях пищеварительного канала различных рыб рецепторные нейроны с типичными чувствительными окончаниями. При этом оказалось, что у костистых рыб рецепторные окончания, по обилию терминальных веточек не уступают окончаниям нейронов спинномозговых ганглиев. Выявилось также, что в ганглиях присутствуют и эффекторные нейроны, на коротких дендритах которых имеются перицеллюлярные аппараты. А.А.Милохиным (1963) обнаружена общность в строении интрамуральных ганглиев желудка и кишки всех обследованных им рыб: ската (представитель хрящевых рыб), стерляди (представитель костисто-хрящевых рыб) и речного окуня (представитель костистых рыб). Эти данные показывают, что вегетативные узлы содержат нейроны разных функций и поэтому возможно осуществление периферических рефлексов.
Хвостатые амфибии (Urodela) имеют парные симпатические цепочки по бокам дорсальной аорты. Однако их симпатические стволы не являются цепочками ганглиев, клетки объединены в ганглии только в отдельных участках (Н.А.Смиттен, 1972). На большем же протяжении стволы представлены волокнистыми сплетениями с рассеянными клетками. Постганглионарные волокна направляются к артериям, лежащим недалеко от аорты.
У бесхвостых амфибий, как показали многочисленные исследования, вегетативная нервная система устроена по единому с млекопитающими плану. Имеются симпатические стволы, связанные со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями, сформированы превертебрапьные и интрамуральные ганглии. Стенки сосудов и внутренние органы обильно снабжены постганглионарными волокнами. Симпатические нервные волокна найдены и в сердце, впервые в филогенезе позвоночных. Фальк (Falck с соавторами, 1933, цит. по Н.А.Смиттен) обнаружили содержащие катехоламины нервные волокна в перегородке предсердия, а также адреналинсодержащие флуоресцирующие нервные клетки в стенке задней атриовентикулярной области. Аксоны этих клеток направляются в желудочек. Указанными исследователями отмечено полное отсутствие у лягушки серотонина и допамина, поэтому они считают, что медиатором в адренергической нервной системе этих животных является адреналин. Некоторые исследователи отмечают также, что у большинства низших позвоночных адренергическим передатчиком является скорее адреналин, чем норадреналин (Read a. Burnstock, 1969). О том же свидетельствуют и наблюдения Фалька (Falck и соавт., 1962-1965, цит. по В.А.Говырину и Г.Р.Леонтьевой, 1965). В миокарде морской свинки, по их данным, сеть симпатических нервных окончаний с варикозными утолщениями богата норадреналином, у лягушек - почти исключительно адреналином. При низкой температуре (4-6°) у лягушек в миокарде обнаруживается адреналин, с повышением окружающей температуры (18-20°) - норадреналин (там же). В предсердии миноги преобладает адреналин по сравнению с норадреналином (Ostlund, Bloom et al., 1960), но он локализован не в нервных волокнах, а в хромаффинных клетках. Возможно, в филогенезе позвоночных первым в начале единственным (из группы катехоламинов) медиатором был адреналин. Однако этот вопрос требует специального рассмотрения. Pscheidt (1963, цит.по Burnstock,y,1969, стр. 255) указывает, что в филогенезе функция катехоламинов изменялась от адреналина через норадреналин до допамина. К такому выводу приводят данные о сравнении уровней норадреналина и адреналина в разных органах позвоночных. У хрящевых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих преобладает норадреналин, тогда как у костистых рыб и амфибий - адреналин. Это соотношение обратно тому, что наблюдается в надпочечнике: норадреналин преобладает у амфибий, тогда как адреналин - у млекопитающих. Промежуточная ситуация найдена у рептилий.
Л.А.Сахаров (1974) на основании изучения физиологической и медиаторной характеристики нейронов у моллюсков предполагает, что клетки с разными медиаторами в организме возникают одновременно и в ганглии с самого начала приходят клетки с готовой медиаторной характеристикой. Отмечая последнюю как наиболее консервативный признак нейронов, автор предполагает развитие нейронов с различными медиаторами из разных источников как в фило-, так и в онтогенезе (гипотеза полигенизма). Нейроны с одинаковым медиатором у разных организмов (моллюски, рыбы, человек) гомологичны, т.е. имеют единое происхождение. Дивергентная дифференцировка возможна только в изохимической линии нейронов. Однако, во-первых, автор в своих предположениях исходит из наблюдений, проведенных только на моллюсках и, во-вторых, он совершенно не касается эмбриологических фактов. Проведенные нами наблюдения на кроликах показали, что в ганглиях симпатического ствола нейробласты с самого начала имеют разную медиаторную специфичность, хотя и развиваются из одного источника. С другой стороны, нейробласты кишечных ганглиев сначала только холинергические, затем появляются адренергические, хотя те и другие развиваются из одного и общего с симпатическим стволом источника - нейроэктодермы. Таким образом, высказанные Л.Д.Сахаровым соображения нуждаются в дополнительном анализе.
Отличительной чертой симпатических стволов бесхвостых амфибий является меньшее, по сравнению с млекопитающими, количество ганглиев: три шейно-жаберных, четыре брюшных и два крестцово-копчиковых. В отличие от млекопитающих, у амфибий и костистых рыб не все, но большинство преганглионарных волокон выходят из спинного мозга через передние корешки (см. А.А.Заварзин, 1941). В этом отношении амфибии ушли от круглоротых и селахий, у которых все преганглионарные волокна выходят через задние корешки.
Вегетативная нервная система высших позвоночных, включая млекопитающих и человека, построена по общему плану. Большинство органов имеет двойную, парасимпатическую и симпатическую иннервацию. Для некоторых из них существование двойной иннервации остается недоказанным (сосуды имеют только симпатическую иннервацию, потовые железы - парасимпатическую). Получены отсутствовавшие ранее убедительные морфологические доказательства обеспечения блуждающими нервами парасимпатической иннервации среднего отдела кишечника (А.Г.Коротков, 1969). Проведенные автором препарирование у человека и эксперименты с перерезкой блуждающих нервов на животных показали, что тонкая кишка, слепая, восходящая и поперечная части, а также начальный отдел нисходящей толстой кишки снабжаются волокнами блуждающих нервов. Более каудальная часть толстой кишки получает волокна от сакральных нервов. Начальный отрезок толстой кишки, снабжается как блуждающими нервами, так и тазовыми, т.е. парасимпатическая иннервация этой области обеспечена двумя источниками. До наблюдений автора было известно, что ветви блуждающего нерва в кранио-каудальном направлении доходят только до толстой кишки.
Таким образом, обнаруженные нами отмеченные ранее закономерности развития интрамуральных сплетений в эмбриогенезе отражают закономерности развития их в филогенезе позвоночных. Исключением является соотношение во времени формирования интрамуральных сплетений и симпатических стволов. В эмбриогенезе интрамуральные сплетения формируются позже симпатических стволов, в филогенезе - отношение обратное.
На ранних этапах эволюции позвоночных (круглоротые, селахии) симпатические стволы отсутствуют, симпатические нейроны рассеяны в диффузном сплетении в области позвоночника и вдоль сосудов. Интрамуральные ганглии круглоротых находятся в зачаточном состоянии, в каждом из них насчитывается всего несколько клеток. Однако клетки в ганглиях сконцентрированы и поэтому следует признать, что интрамуральная нервная система несколько опережает в своем развитии симпатические стволы.
Изучение миграции этих клеток радиоавтографическим методом помогло бы разобраться и в источнике снабжения клетками интрамуральных сплетений у высших позвоночных. Концентрация нейронов в ганглиях ствола полностью выражена у костистых рыб. Однако у них межганглионарные связи имеются еще не по всей длине симпатического ствола. Следовательно, в развитии паравертербального ствола происходит концентрация нейронов с образованием клеточного тяжа, который затем разделяется на отдельные узлы межузловыми связями. Слабая концентрация нейронов, характерная для хвостатых амфибий, не имеет места уже у представителей подкласса бесхвостых.
Бесхвостые амфибии, находящиеся, в отличие от акуловых и костистых рыб, близко к прямой филогенетической линии, ведущей к млекопитающим, имеют симпатические стволы и интрамуральные ганглии, построенные по единому с млекопитающими плану. Начиная с бесхвостых амфибий вегетативная нервная система у всех позвоночных устроена однотипно и состоит из всех отделов, характерных и для млекопитающих.
У самых примитивных из ныне живущих позвоночных (круглоротых) вместо симпатического ствола имеются рассеянные в теле симпатические нейроны и симпатические волокна во внутренних органах. Как произошло расселение клеток, каков источник их происхождения - вопрос остается открытым. В филогенезе это произошло у вымерших предков круглоротых. Исследования же ранних стадий онтогенеза круглоротых, которые помогли бы разобраться в этом вопросе, к сожалению, отсутствуют. Таким образом, филогенетических сведений, необходимых для понимания начальных этапов развития вегетативной нервной системы у высших позвоночных, пока нет. На низших ступенях филогенеза в интрамуральных ганглиях имеется небольшое количество нейронов, число которых увеличивается в дальнейшем, достигая максимума у млекопитающих и человека. То же происходит и в онтогенезе. У круглоротых и селахий отсутствует подслизистое сплетение, нейроны располагаются лишь в наружном (адвентициальном и серозном) сплетении органов. В филогенезе постепенно произошло погружение нейронов в стенку органов и образование, вследствие этого, нескольких интрамуральных сплетении. Рецепторные и эффекторные нейроны в вегетативных ганглиях имеются уже у самых примитивных позвоночных. Очевидно, следует считать, что оба типа нейронов появились в ганглиях одновременно.
Важным филогенетическим моментом для понимания развития вегетативной нервной системы в онтогенезе высших позвоночных является соотношение в развитии парасимпатического и симпатического отделов. Можно ли рассматривать парасимпатический отдел как более древний, появившийся раньше симпатического? В мире беспозвоночных краниальный (парасимпатический) отдел появился первым, позднее образовалась туловищная (симпатическая) часть вегетативной нервной системы, в краниальном отделе произошло обособление в отдельный ганглий двигательных нейронов - этап которого у беспозвоночных не достиг туловищный отдел вегетативной нервной системы.
У позвоночных на низшей ступени эволюции (круглоротые) имеются .уже оба отдела вегетативной нервной системы, парасимпатический и симпатический. Вполне вероятно, что симпатический отдел у них менее дифференцирован (поскольку симпатические нейроны не сконцентрированы в ганглии), чем парасимпатический (имеет интрамуральные ганглии). Однако отсутствие сведений о контактах между нейронами в симпатической рефлекторной дуге у круглоротых затрудняет представление о дифференцированности симпатической иннервации органов на данном этапе эволюции. Симпатические волокна в некоторых органах круглоротых описаны, однако в сердце, например, такие волокна обнаружены лишь начиная с амфибий. Симпатическая система, состоящая из ганглиев и концентрированных нейронов в спинном мозге имеется у амфибий, у которых обе части вегетативной нервной системы отдифференцированы не только топографически, но и функционально. Иначе говоря, у этих животных действительно присутствует уже двойная вегетативная иннервация внутренних органов. Это тот этап в эволюции вегетативной нервной системы, до которого не дошло дело ни в одном из филогенетических стволов беспозвоночных животных. У рыб морфологически существуют оба отдела, функциональная же дифференцировка вегетативной нервной системы (что составляет суть двойной иннервации) не завершилась (см. таблицу 5), раздражение обоих родов нервов обеспечивает однотипный эффект. Готовность периферического мышечного звена к избирательной реакции на различные химические раздражители идет впереди дифференцировки функции нервной системы, что видно из схемы на примере рыб. Дифференцировка вегетативной нервной системы на две части, не обязательно антагонистические, скорее содружественные (синергические), связана с развитием симпатического отдела, что и обусловливает его название как "содружественного".
Становление функции двойной (симпатической и парасимпатической) иннервации происходит у незрелорождающихся млекопитающих (мышь, кролик, кошка) после рождения. К моменту рождения интрамуральные сплетения остаются мало дифференцированными. Крупные нейроны малочисленны, синапсы единичны, нервные волокна без миелина, адренергических волокон мало (см. обзор литературы и собственные наблюдения). Физиологические наблюдения В.С.Шевелевой (1968) показывают, что нейроны в это время не способны еще воспринимать сигналы от контактирующих с ними волокон. В постнатальном периоде дозревают и ткани-мишени, чувствительность которых к медиаторам появляется в определенный период онтогенеза (Л.В.Суворова, 1956а, б; Г.С.Стрелин и Л.В.Суворова, 1956). Так, у новорожденных мышат, крольчат и котят отсутствует изменение митотической активности в эпителии роговицы в ответ на введение адреналина, тогда как у новорожденной морской свинки (рождается более зрелой) эта реакция уже осуществляется. Это отражает филогенетические отношения. На ранних этапах эволюции (круглоротые) имеются уже обе части вегетативной нервной системы, и в какой-то период филогенеза средний отдел желудочно-кишечного тракта иннервировался симпатической нервной системой раньше, чем парасимпатической, как у рыб. Эти отношения отражены в онтогенезе вегетативной нервной системы высших позвоночных. В заключение следует отметить относительность представлений о "древности" парасимпатического отдела позвоночных. Обе части вегетативной нервной системы имеются у самых примитивных позвоночных, далее продолжается параллельное развитие обеих частей в отношении количества нейронов и усложнения связей между ними, появляется каудальный отдел парасимпатической системы (отсутствует у рыб). Парасимпатический отдел становится действительно таковым (функционально) лишь с появлением специфической функции симпатического отдела, т.е. одновременно с ним.