РАЗВИТИЕ ИНТРАМУРАЛЬНЫХ
ГАНГЛИЕВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА
VI. ВЫВОДЫ
- Автором впервые изучен процесс
развития интрамуральных ганглиев на последовательных стадиях эмбриогенеза.
Показано, что зачатки ганглиев мышечнокишечного сплетения представлены отдельными
клетками и небольшими группами нейробластов, расположенных снаружи от зачатка
циркулярного слоя мышечной оболочки однотипно в разных отделах пищеварительной
трубки.
- В процессе эмбриогенеза ганглии
становятся многоклеточными образованиями. Митотически делящиеся клетки встречаются
в вегетативных ганглиях среди клеток нейробластического ряда на более ранних
стадиях эмбриогенеза и не встречаются перед рождением и у новорожденных
животных.
- К моменту рождения интрамуральные
ганглии слабо дифференцированы, большинство клеток в них представлено нейробластами
и растущими нейронами с небольшим количеством цитоплазмы. Лишь отдельные
крупные нейроны снабжены длинными, уходящими в нервные стволы отростками,
которыми они могут вступать в синаптическую связь.
- Дифференцировка ганглиев продолжается
в постэмбриональном периоде. Происходит развитие новых нейронов, увеличение
размеров клеток, образование капсул вокруг нейронов.
- Нейробласты интрамуральных
ганглиев появляются по длине пищеварительной трубки не синхронно, а постепенно
в кранио-каудальном направлении. С соответственным отставанием в более каудальных
отделах пищеварительной трубки по сравнению с более краниальными происходит
и дифференцировка нейронов, выравнивание степени дифференцированности нейронов
в разных отделах пищеварительного тракта происходит до рождения (куриный
зародыш) или в постнатальном периоде онтогенеза (млекопитающие).
- Эпителий дифференцируется синхронно.
Дифференцировка соединительной и мышечной тканей начинается несколько раньше
в более краниальных отделах, затем протекает синхронно. Это свидетельствует
об относительной независимости процессов их дифференцировки от иннервационного
фактора на ранних этапах внутриутробного онтогенеза, предшествующих началу
специфического функционирования тканей.
- Кранио-каудальная последовательность
появления нейробластов в стенке различных отделов пищеварительного канала
и отсутствие данных о перемещении клеток-предшественников по нервным стволам
свидетельствуют в пользу миграционного происхождения этих нейробластов из
краниальных участков нейрального гребня (ганглиозной пластинки) и постепенного
продвижения их в толще стенки кишечной трубки в каудальном направлении.
- В мышечнокишечных сплетениях
новорожденных и взрослых животных наряду с преобладающими холинергическими
нейронами обнаружены и нейроны с положительной реакцией при выявлении моноаминоксидазы
(МАО), характерной для клеток, содержащих катехоламины и серотонин. Эти
клетки отсутствуют в эмбриогенезе и появляются только перед рождением.
- Интенсивность реакции на МАО
в интрамуральных нервных клетках усиливается в постэмбриональном периоде,
что свидетельствует о становлении функции этих клеток в период завершения
дифференцировки сплетений.
- Процесс дифференцировки интрамуральных
ганглиев резко отличается от такового ганглиев симпатического ствола по
медиаторной специфичности развивающихся в них клеток. Интрамуральные нейробласты,
в противоположность нейробластам симпатического ствола, с момента их возникновения
проявляют положительную реакцию только на АХЭ.
- Наличие у зародышей, новорожденных
и взрослых животных в интрамуральных сплетениях и в симпатических стволах
клеток обоих типов, с положительной реакцией на АХЭ и МАО, свидетельствует
об отсутствии строгой приуроченности холинергических нейронов только к парасимпатическим,
а адренергических - только к симпатическим отделам вегетативной нервной
системы.
- Экспериментами, проведенными
на беременных крольчихах, показано, что одним из факторов, необходимых для
дифференцировки и роста нейронов вегетативных ганглиев, являются тиреоидине
гормоны,
- Впервые изученное автором развитие
моторных нервных окончаний в мышечной ткани пищевода (кролик) показало,
что моторные бляшки формируются с первых дней после рождения.
- Сопоставление данных о развитии
интрамуральных узлов в эмбриогенезе и происхождении их нейронов с известными
гистологическими изменениями в органах с аганглиозом показывает, что аганглиоз
обусловлен гибелью нервных элементов в стенке органа. Это может быть следствием
изменения местных условий, вызванного врожденной аномалией органогенеза.
- Опыт автора по выяснению морфологических
изменений в мышечных волокнах скелетного типа и их иннервационном аппарате
при врожденных мышечных дистрофиях у детей (на биопсийном материале) ставит
вопрос е возможном участии симпатического компонента в развитии данного
заболевания, эффекторный (двигательный) компонент страдает при этом заболевании
сильнее, чем рецепторный (чувствительный).
- Сопоставление эмбриологических
данных с данными о развитии вегетативной нервной системы в филогенезе показывает,
что в онто- и филогенезе однотипно интрамуральные ганглии из представленных
несколькими клетками становятся многоклеточными образованьями.
В эмбриогенезе интрамуральные ганглии формируются позже симпатических стволов,
в филогенезе - отношение обратное.
- Данные о развитии интрамуральных
ганглиев у человека и высших позвоночных убеждают в том, что развитие ганглиев
у животных и человека происходит в основном однотипно.