ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ТКАНЕЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ТКАНЬ»

А.А. Заварзин и А.В. Румянцев, Курс гистологии, М., Медгиз, – 1946

В предыдущем разделе, давая понятие об онтогенезе, мы говорили, что онтогенез всякого многоклеточного животного начинается с дробления оплодотворенной яйцеклетки. Другими словами, оплодотворенная яйцеклетка потенциально заключает в себе весь организм и тем самым должна обладать качеством органического единства (целостности) в той же мере, как и развивающийся из нее организм. Анализируя ход развития, мы видели, что с каждым последующим делением клетки зародыша становятся все более непохожими друг на друга, все более детерминированными в определенных направлениях. Клеточный материал самых ранних эмбриональных зачатков еще неспецифичен. Это можно доказать простыми опытами. Клетки, взятые от одного эмбрионального зачатка и пересаженные в другой, приобретают свойства этого последнего. Но после окончания гаструляции обособившиеся эмбриональные зачатки детерминируются настолько, что уже утрачивают способность к подобным превращениям. При пересадках их судьба предопределена — из них могут развиваться только определенные зачатки органов. В большинстве случаев развитие зачатков органов морфологически прослеживается достаточно легко, поскольку клетки, образующие зачатки, постепенно дифференцируясь, сообщают зачатку специальное строение. Это специальное строение развивается в результате двух основных процессов.

Во-первых, в зачатке из клеток, принадлежащих к тому зародышевому листку, который дал ему начало, постепенно развиваются специальные клеточные дифференцировки.

Во-вторых, в зачатки включаются клеточные элементы, происходящие из других листков. Однако при этом включении в зачаток клеточных элементов иного происхождения, чем сам зачаток, клеточный материал не смешивается, и тем самым зачаток органа не превращается в однородную клеточную массу. Включившиеся клетки испытывают дальнейшую дифференцировку хотя и совместно, но в различных направлениях.

Главным моментом в дифференцировке клеточных структур зачатков надо считать обособление клеток в группы или территории, характеризующиеся тем, что обособившиеся клетки приобретают способность к выполнению основных частных функций организма. Этот момент в эмбриогенезе принято считать началом дифференцировки тканевых систем. С этой точки зрения мы должны называть тканью такую систему клеточных элементов, которая осуществляет в организме некоторую основную э функцию, в соответствии с которой развивается и ее строение, и ее дальнейшие дифференцировки. Морфологически одна тканевая система отличается от другой формой и строением клеток, развитием между ними определенных связей и отношением их к промежуточному веществу, которое очень рано появляется между клетками и представляет продукт их жизнедеятельности.

Весьма важно понять, что вне зависимости от органа и сложности его будущего строения все тканевые системы, постепенно образующиеся в нем или включающиеся в него при дальнейшем развитии, испытывают дифференцировку в строго определенных направлениях. Такая автономность развития тканей при их общей взаимосвязанности обеспечивает всю сложность строения отдельных органов, а также всю сложность связей между ними. Будучи обусловленной разграничением общих функций в организме, эта независимость тканевых дифференцировок сохраняется в течение всего онтогенеза. Таким образом, анализируя развитие тканевых систем в эмбриогенезе, или их гистогенез, можно прийти к основному выводу, имеющему фундаментальное значение.

Направление развития отдельных тканевых систем определяется основными функциями организма, которые характеризуют основные функции и свойства протоплазмы. Эти функции таковы: способность воспринимать и передавать раздражения, способность к сократимости, способность воспринимать и выделять вещества, способность развивать структуры, обеспечивающие прочность организма, и, наконец, способность по поверхности (по границам раздела со средой) развивать структуры, обеспечивающие сохранность и работу внутренних частей организма (так называемая барьерная функция).

В направлении этих основных функций происходит дифференцировка частей протоплазмы у одноклеточных простейших, в тех же направлениях происходит и дифференцировка тканевых систем у многоклеточных организмов. Другими словами, направление развития тканей определяется основными функциями целого организма. Возникающие для выполнения этих основных функций клеточные дифференцировки приводят, в конце концов, к образованию основных типов тканей, причем самые важные, самые основные их признаки появляются в начальных стадиях их гистогенеза.

Из всего только что сказанного с очевидностью вытекает, что эмбриональный гистогенез есть прямое продолжение первоначального эмбриогенеза. Если это так, то, очевидно, те основные принципы, которые лежат в основе развития зачатков органов, вполне приложимы и к зачаткам тканевых систем. Как мы уже говорили, раз появившись, тканевая дифференцировка идет всегда в строго определенном направлении, т. е. ткань обладает способностью к самодифференцировке. В то же время при дифференцировке тканей между ними устанавливаются зависимости, без которых эта дифференцировка практически невозможна. Как пример можно привести развитие и дифференцировку эпителиальных тканей; они могут дифференцироваться (т. е. усложняться и развивать специальные структуры) только при наличии строгой связи с соединительной тканью. Можно допустить, что моментом, определяющим тканевые дифференцировки, по-видимому, является взаимное сродство тканей. Причины этого сродства неясны, но имеются все основания считать, что эти явления обусловлены физико-химическим состоянием протоплазмы клеток, образующих тканевые зачатки.

Так происходит появление и развитие тканей в онтогенезе. Но, как мы говорили выше, в основе всякого онтогенеза, а значит, и в основе всякого эмбриогенеза лежит длинный филогенетический путь, проделанный данным организмом.

Вполне естественно сделать вывод, что эмбриональные зачатки, а, следовательно, и ткани обусловлены в своем происхождении филогенезом, проделанным тем животным, организм которого они составляют. Прежде чем стать такими, какими мы наблюдаем их в онтогенезе ныне живущих форм, ткани должны были пройти длинный путь исторического развития, или, говоря иначе, в основе дифференцировки тела животных на различные ткани лежат закономерности исторического порядка. С этой точки зрения каждая ткань представляет исторически сложившуюся клеточную дифференцировку для выполнения одной из общих функций многоклеточного организма.

Но такое определение ткани еще не достаточно полноценно. Выше указывалось, что тканевые дифференцировки связаны в своем появлении с эмбриональными зачатками. Так, нервная система возникает только из эктодермы, ткани скелета — из мезенхимы, ткани слизистой кишечника — из энтодермы и т. д. Этот момент происхождения ткани из того или иного пласта (зачатка) тоже имеет самое существенное значение для характеристики тканей и поэтому не может быть игнорируем при определении понятия о тканях как системах организма.

Точное установление родственных или генетических связей между отдельными тканевыми дифференцировками не только позволяет указать на время и место их появления в эмбриогенезе, но и при одновременном учете их исторического развития помогает исследователю правильно оценить найденное генетическое родство и тем самым еще глубже и всестороннее разобраться в их эволюционных корнях.

Принимая во внимание все только что сказанное, мы можем предложить следующее определение для понятия «ткань».

Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов (клеток и промежуточного вещества), объединенных общей функцией, структурой и происхождением.


Слово потенция — латинского происхождения ( potentia — обладание, мощь, могущество). В биологических науках и, в частности, в гистологии и эмбриологии под потенцией понимают возможность к осуществлению заложенных в материале качеств или свойств, могущих проявиться при соответствующих условиях.

 

Hosted by uCoz