Возбуждение

Возбуждение (биологическое), реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.). В основе В. лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент В. - изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно В. изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны. Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам в нервные центры и от них к исполнительным органам - мышцам и железам. В волокнах скелетных мышц ПД распространяется как вдоль мембраны, так и в глубь волокна к сократительному аппарату миофибрилл; поэтому вслед за волной В. по мышечному волокну распространяется волна сокращения. Пусковое влияние ПД оказывает и на секрецию нервными окончаниями химических веществ - медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемые ткани. ПД подчиняется правилу "всё или ничего": он возникает только после достижения раздражителем пороговой величины (порог раздражения) и сразу приобретает максимальную амплитуду. Во время развития ПД клетка полностью утрачивает возбудимость, т. е. способность отвечать новым возбуждением на повторный стимул. Возбудимость восстанавливается постепенно лишь после окончания ПД.

Распространяющийся импульс - не единственная форма В. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных В. имеет местный характер. Среди разновидностей местного В. наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями. Так же как и ПД, местное В. связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала. Однако, в отличие от ПД, местное В. не подчиняется правилу "всё или ничего": оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное В., служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося ПД. Поэтому при достижении местным В. (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает ПД. Различия в свойствах местного и распространяющегося В. имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное В. свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное В. имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя - его силу, длительность, скорость нарастания и падения, - чем ПД, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность ПД к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа ПД.

Механизм генерации и проведения нервных импульсов, совершенствуясь в процессе эволюции организмов, достиг наивысшего развития у теплокровных животных и человека. Скорость проведения В. в мякотных (миелинизированных) волокнах теплокровных достигла 100-120 м/сек при длительности ПД 0,2- 0,4 м/сек. У холоднокровных позвоночных животных (например, земноводных) скорость проведения ПД по мякотным волокнам такого же диаметра (20 мкм) не превышает 20-30 м/сек при длительности ПД 1,5-2 м/сек. В. - комплексная реакция, в которой существенную роль наряду с электрическими играют и структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие компоненты. Изменения мембранного потенциала при В. - следствие избирательного повышения проницаемости мембраны (в результате её молекулярной перестройки) для вне и внутриклеточных ионов. Предполагают, что с этим связаны также усиление теплопродукции во время восходящей фазы ПД и поглощение тепла в нисходящую фазу. Проникновение ионов Na+ и (или) Ca2+ в протоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, направленные на восстановление исходного неравенства концентраций ионов Na+, К+, Ca2+ по обе стороны мембраны и на синтез белков и фосфолипидов, необходимых для постоянного обновления структуры мембраны и протоплазмы клетки. Активация обменных процессов сопровождается увеличением потребления тканью кислорода и новым повышением теплопродукции, длящимся в нерве в течение многих минут после прохождения импульса.

Лит.: Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1936; Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Катц Б., Нерв, мышца, синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969.

Б. И. Ходоров

 

По материалам БСЭ

Hosted by uCoz