Цитировано по книге: Заварзин А.А. Сравнительная гистология. — СПб., Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000.
Гистология — наука о тканях многоклеточных животных — зародилась в недрах анатомии человека еще до открытия клетки. В ее основу легли результаты исследований анатомов, стремившихся выявить тонкую структуру органов человека. Основоположником гистологии считают французского анатома Биша, который, используя усовершенствованные методы препаровки и мацерирования различных органов человека, еще в 1801 г. предложил первую классификацию тканей. Им было дано и первое определение тканей как общих систем организма, входящих в состав разных органов.
Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия клетки и появления клеточной теории, устанавливающей и общность происхождения, и единство организации живых существ. В начале становления гистология интенсивно развивалась и в рамках медицинских наук, и как часть зоологии, изучая микроскопическое строение органов различных групп многоклеточных животных. Большой сравнительно-гистологический материал, накопленный зоологами к концу XIX в., не мог не привлечь внимания морфологов-эволюционистов, разрабатывавших новую филогенетическую систематику и создавших на основе учения Ч. Дарвина естественное филогенетическое древо животного царства.
Первую попытку применить для анализа тканевого уровня организации методы и подходы эволюционной морфологии (сопоставление тканей по принципу гомологии, использование биогенетического закона) сделал известный немецкий зоолог-эволюционист Э. Геккель. Ему принадлежит теория происхождения многоклеточных из гипотетических примитивных двуслойных организмов — теория гастреи. В онтогенезе современных многоклеточных животных этот этап филогенеза находит отражение, по его мнению, в стадии инвагинационной гаструлы. Анализируя последующую дифференцировку таких гаструл, Э. Геккель пришел к выводу, что происходящие при этом процессы рекапитулируют дивергентную дифференцировку тканей в филогенезе многоклеточных животных. Исходя из этого положения, он создал первую гистогенетическую систему тканей, приняв за основу своей классификации источник развития тканей в онтогенезе.
Таким образом, базируясь на упрощенной трактовке биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез), Геккель заключил, что его гистогенетическая система отражает историю происхождения тканей в филогенезе и является, следовательно, естественной филогенетической системой тканей.
Построения Э. Геккеля не получили, однако, поддержки ни у гистологов-зоологов, ни в медицинской гистологии. Специалисты-медики приняли систему тканей, предложенную немецкими гистологами Ф. Лейдигом и А. Кёлликером. В основу ее были положены морфо-функциональные признаки, по которым все ткани разделялись на четыре основных типа: эпителиальные ткани, кровь и соединительная ткань, мышечная и нервная ткани. Классификация оказалась более удобной для характеристики микроскопического строения органов человека и патологических процессов в них.
Однако гистологи-зоологи не могли не обратить внимания на большое сходство в строении тканей у животных, далеко отстоящих в филогенетическом отношении, в частности у позвоночных и беспозвоночных животных. Сам факт сходства, по мнению зоологов-микроскопистов начала XX в., указывал на неприменимость к тканевому уровню организации традиционных методов и подходов эволюционной морфологии.
Более биологичным оказался взгляд на происхождение многоклеточных нашего выдающегося биолога И. И. Мечникова. На основании обширных сравнительно-эмбриологических исследований низших многоклеточных животных он пришел к выводу о том, что наиболее примитивным способом гаструляции является миграция единичных клеток внутрь формирующегося зародыша. И. И. Мечниковым была сформулирована теория фагоцителлы, согласно которой первичные многоклеточные животные представляли собой колонию одноклеточных организмов с лабильной дифференцировкой на поверхностные жгутиковые и внутренние амебоидные клетки. Такая дифференцировка в дальнейшем привела, по его мнению, к возникновению первичной постоянной поверхностной ткани — кинобласта — и системы погруженных в глубь клеток — фагоцитобласта. В последнем по мере прогрессивного развития животных дифференцировался эпителизиро-ванный кишечник. Теория фагоцителлы более физиологична и более всего соответствует сравнительно-зоологическим данным. Согласно этой теории первичный способ усвоения пищи — внутриклеточное пищеварение, что весьма вероятно в том случае, если многоклеточные возникли из колоний одноклеточных организмов, у которых хорошо развиты процессы фаго- и пиноцитоза. Кроме того, Мечников считал, что некоторые признаки лабильной дифференцировки сохраняются и у современных низших многоклеточных.
Теория фагоцителлы имеет принципиальное значение и для эволюционной гистологии, поскольку она обосновывает возникновение первичных тканей с функциональной точки зрения.
Помимо теории фагоцителлы большое значение для развития сравнительной гистологии имело учение Мечникова о фагоцитах. По сути дела, ему принадлежат первые исследования в сравнительном аспекте эволюции этих специализированных клеток. И. И. Мечниковым было показано, что исторической основой защитных фагоцитарных реакций специализированных клеток высших животных является филогенетически древний процесс — фагоцитоз, исходно связанный с питанием и внутриклеточным пищеварением. Такой подход к анализу специализированных клеток, как будет показано при характеристике тканей внутренней среды, не только не утрачивает своего значения, но и приобретает все большую актуальность. И. И. Мечников в дальнейшем, к сожалению, не разрабатывал общегистологические аспекты этой проблемы.
В начале XX в. интерес к эволюционным вопросам в гистологии несколько снизился. Причиной этого было преимущественное развитие гистологии на медицинских факультетах. Немногочисленные гистологи-зоологи, хотя и продолжали накапливать сравнительно-гистологический материал, не могли дать ему эволюционную трактовку. Такая попытка с позиций классической эволюционной морфологии была сделана в 30-е годы А. Н. Северцовым — известным советским морфологом-эволюционистом — в отношении тканей позвоночных животных. А. Н. Северцов считал, что установленные им закономерности изменений органов и их систем в процессе эволюции свойственны и тканям исследуемых животных. Он привел ряд примеров рекапитуляции примитивных черт предков при эмбриональном гистогенезе некоторых тканей.
Однако зоолог Северцов не занимался специально проблемой эволюции тканей, эту задачу несколько позже пытался решить отечественный гистолог А. В. Румянцев. Он рассмотрел с позиции теории филэмбриогенеза Северцова преобразования в эволюции позвоночных животных хрящевых и костных тканей и пришел к выводу, что в отношении этих конкретных тканей оправдываются методы и подходы классической эволюционной морфологии, разработанные А. Н. Северцовым. Однако для более широких сопоставлений и выяснения общих закономерностей изменения тканей в эволюции многоклеточных животных нужны, по мнению А. В. Румянцева, подходы и методы, учитывающие специфику тканевого уровня организации.
К иному выводу в середине 40-х годов пришел Н. Г. Хлопин. В своих работах, результаты которых нашли отражение в монографии «Экспериментальные и биологические основы гистологию) (1946), помимо традиционного для эволюционной морфологии анализа источников развития тканей в онтогенезе Н. Г. Хлопин широко использовал метод культивирования тканей вне организма. Он показал, что во многих случаях при определенных условиях характер роста ткани по периферии культивируемого кусочка отражает ее биологические особенности и специфику происхождения из определенных эмбриональных зачатков. С помощью этого метода ему удалось уточнить классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Н. Г. Хлопин выявил относительно позднее в эволюции позвоночных происхождение так называемых вторичных и третичных тканей. Примером вторичной ткани может служить целомическая мышечная ткань, возникшая из эпителиальной выстилки целома, а примером третичной — нейральные мышечные ткани, образующие у позвоночных сфинктер и дилататор зрачка. По своим морфофункциональным свойствам эти мышечные ткани сходны с первичными соматическими и висцеральными мышцами, однако отличаются некоторыми специфическими особенностями.
Классификация тканей по источникам их развития в онтогенезе имела значение для доказательства стойкой детерминированности тканей в онтогенезе и невозможности их метаплазии — взаимопревращения во взрослом организме, а также для рациональной классификации опухолей человека и выяснения источников их развития.
Н. Г. Хлопин, однако, не ограничился приведенными выше результатами. Он повторил попытку Геккеля создать естественную систему тканей и выявить основные закономерности их изменений в эволюции многоклеточных животных.
Гистогенетическая система Хлопина более точно, чем система Геккеля, отражает источники развития тканей у позвоночных животных. Она основана на более тщательном изучении процессов гистогенеза позвоночных животных, при ее разработке использован большой экспериментальный и патогистологический материал. Однако эта система применима лишь к позвоночным животным и не может претендовать на естественную систему тканей, которая отражала бы пути становления их в филогенезе многоклеточных животных. Кроме того, сам принцип разделения тканей на типы лишь путем анализа процессов гистогенеза по относительно формальному критерию — местоположению клеток, дающих начало той или иной ткани, — чреват серьезными ошибками и противоречиями. Так, эритроциты, сосудистый эндотелий и лейкоциты оказались, по Хлопину, в составе разных тканей. В гистогенетической системе тканей Хлопина недостаточно учитывался морфо-функциональный аспект. Это не давало возможности проводить широкие сравнительно-гистологические сопоставления, т. е. лишало гистологию основного метода исследования, направленного на выявление общих закономерностей изменения тканей в филогенезе. Основной вывод Н. Г. Хлопина о том, что у многоклеточных животных в ходе эволюции увеличивается разнообразие тканей и, следовательно, основной закономерностью их эволюционных преобразований является дивергентная дифференцировка, справедлив лишь в самой общей форме. В таком виде эта закономерность уже давно была известна гистологам и не требовала специальных доказательств. Н. Г. Хлопин лишь формально учитывал в своих построениях ограниченность дивергентной дифференцировки относительно жесткими рамками четырех морфо-функциональных типов тканей. Так, развивающаяся из целомической выстилки сократимая ткань не является особой тканью и по многим важным признакам характеризуется как специфическая мышечная ткань. Она вполне аналогична мышечной ткани древнего соматического типа.
Таким образом, еще одна попытка применить классические приемы эволюционной морфологии к анализу общих закономерностей эволюции тканей у всех многоклеточных животных столкнулась с большими трудностями и ограничениями. Очевидно, что для внедрения в гистологию исторического подхода необходимо было разработать особый метод сравнительного анализа. Целенаправленное его использование должно было бы объяснить закономерный, направленный и ограниченный характер эволюционных преобразований тканей. Такой метод был разработан и с успехом использован основоположником отечественной эволюционной гистологии академиком А.А. Заварзиным.
А.А. Заварзин был учеником профессора А. С. Догеля, длительное время возглавлявшего кафедру гистологии Петербургского университета. Эта кафедра воспитала многих первоклассных биологов-гистологов и цитологов. Уже в своей магистерской диссертации в 1913 г. А.А. Заварзин проводит сопоставление исследованных им нейрональных отношений (топографических взаимоотношений нервных клеток и их отростков) в оптических центрах насекомых с изученными ранее нейрональными отношениями в оптических центрах птиц и головоногих моллюсков, которое выявило принципиальное сходство организации функционально-аналогичных структур у представителей трех далеко отстоящих друг от друга типов животного царства. В дальнейшем аналогичные сопоставления были проведены А.А. Заварзиным между нейрональными отношениями в спинном мозге позвоночных и брюшной цепочке насекомых и ряде других отделов нервной системы этих животных. Развивая исследования И. И. Мечникова, А. А. Заварзин и его сотрудники провели исследования воспалительного новообразования соединительной ткани у представителей ракообразных, насекомых, моллюсков и низших позвоночных. Эти работы также показали принципиальное сходство в развитии процессов воспаления и регенерации у представителей весьма отдаленных групп животных, не связанных между собой близкородственными отношениями.
Сопоставление результатов сравнительно-гистологических исследований на относительно статичных тканях нервной системы и динамичных тканях внутренней среды у разных групп животных привело А. А. Заварзина к выводу о плодотворности предложенного им метода сравнения по принципу функциональной аналогии. При таком сопоставлении удалось обнаружить принципиальное структурное сходство даже у далеко отстоящих форм. Оно свидетельствовало о том, что эволюционные преобразования тканей у разных животных происходят в принципе сходно, параллельно. Иными словами, при преобладающем дивергентном развитии организмов изменения их функционально-аналогичных тканей происходят в основном в одном, общем для всех групп животных направлении.
Основные положения теории параллельных рядов тканевой эволюции А. А. Заварзин иллюстрирует схемой тканевой эволюции, в основу которой положено количество клеточных форм, составляющих тканевую систему. Чем выше ступень развития ткани, тем большим количеством форм она располагает. Эволюция тканей в разных типах животных идет параллельно, что позволяет наложить ряды (горизонтальные стрелки на схеме) на эволюционное древо и получить схему параллельных рядов тканевой эволюции. При этом длина горизонтальных линий будет отражать степень расщепленности ткани у данного типа животных, а начальные члены ряда — сходные, но не тождественные (разные значки) элементы ткани.
По Заварзину, причиной эволюционной направленности преобразования тканей животных является общая для данного типа тканей функциональная задача (сократимость, интегративная функция, функция обеспечения постоянства внутренней среды и др.). Кроме того, направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обусловливается общими закономерностями организации эукариотных клеток. На основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в направлении реализации той или иной конкретной функции.
Закономерное преобразование тканей в сторону более совершенного осуществления ими специфических функций не означает, однако, что у всех организмов оно совершается абсолютно идентичными, тождественными путями. Поэтому основной задачей сравнительного метода в гистологии является, по А.А. Заварзину, выяснение этих модификаций у разных групп животных и в первую очередь у далеко отстоящих в филогенетическом отношении. Сопоставление у таких животных функционально-аналогичных тканей позволяет выявить и общие типовые признаки их структурной организации, и ее возможные варианты. Последние, по мнению А.А. Заварзина, обусловлены особенностями общего плана строения организма и отражают известную пластичность живой материи в реализации общих функциональных задач.
Совокупность общих признаков организации данной ткани у разных животных и составляет эволюционную динамику этой ткани. Под термином «эволюционная динамика» А.А. Заварзин понимал исторически обусловленные свойства и потенции к совершенствованию в определенном направлении функционально-аналогичных тканей у современных многоклеточных животных.
Помимо работ А.А. Заварзина, А.В. Румянцева, Н.Г. Хлопина, заложивших основы исторического подхода к анализу тканевого уровня организации многоклеточных животных, в первой половине XX в. в отечественной гистологии появились и работы, в которых сравнительный метод использовался для решения более частных гистологических проблем, имеющих прикладное значение. В качестве примера можно привести серию сравнительных исследований эндокринных и нейросекреторных систем рыб, положенных в основу технологии искусственного рыборазведения. Характерный для отечественной гистологии общебиологический подход к анализу тканевого уровня организации приобретает особе значение в настоящее время. Появление большого количество принципиально новых методов исследования позволило значительно углубить наши представления о структурно-химической организации тканевых элементов и их взаимодействии в составе тканей. Было выявлено, что функционально-аналогичные тканевые элементы и ткани разных животных характеризуются хотя и не тождественными, но сходными закономерностями структурно-химической организации на молекулярном и надмолекулярном уровнях.
В связи с этим сравнительные исследования и сопоставления в гистологии и частной цитологии стали весьма актуальными не только для выяснения закономерностей эволюции, но и как метод анализа общих принципов структурно-химической организации функционально-аналогичных структур.
Естественно, что глубокие теоретические разработки наших предшественников являются основой и для обобщения большого нового сравнительного материала, и для целенаправленных сравнительно-гистологических работ.
