|
Среди сторонников признания нейроэктодермальной природы всех нервных клеток в организме нет согласия только в определении той части нервного зачатка, из которой выселяются клетки, образующие нейроны вегетативных ганглиев,. В частности, относительно интрамуральных ганглиев нет единого мнения, возникают ли их элементы из нервной трубки или ганглиозной пластинки, либо из обоих зачатков вместе взятых; при этом происходят ли они только из парасимпатического, или также и симпатического отделов закладки вегетативной нервной системы.
Balfour (1877), Koelliker (1879) Schenk u. Birdsall (1879) – первые сторонники эктодермальной природы вегетативных ганглиев считали, что симпатический ствол развивается из клеток, мигрировавших из зачатков спинномозговых ганглиев, а клетки интрамуральных ганглиев происходят из элементов закладки симпатического ствола. Особенно детально развитие иннервации ряда внутренних органов было изучено Гисом младшим (His, jun., 1891, 1897), который также выводил интрамуральные ганглии из закладки симпатического ствола.
Гис считал, что в эмбриогенезе все органы получают симпатическую иннервацию раньше, чем парасимпатическую. Поэтому, по его мнение, первыми клетками интрамуральных ганглиев являются симпатобласты, переместившиеся вдоль симпатических нервных волокон. В исследовании развития иннервации сердца у зародыша человека Гис. мл. (1891) указывает, что нервы сердца возникают как из блуждающего нерва, так и из симпатического ствола. При этом симпатический ствол вначале волокнистый, но в дальнейшем в нем появляются клетки из закладок спинальных ганглиев. В составе блуждающего нерва клетки появляются позднее. У 5-недельного зародыша (10,2 мл длины) человека симпатический ствол, по наблюдениям Гиса, содержит много клеток, а в блуждающем нерве в это время ниже pl. nodosus клеток не наблюдается, поэтому, по мнению автора, в сердце первыми должны вселяться клетки из симпатического ствола.
К тому же заключению Гис мл. (1891, 1897) пришел на основании анализа полученного им большого фактического материала по развитию различных интрамуральных ганглиев у куриного зародыша и кишечных ганглиев у различных млекопитающих (кролик, кошка) и человека. Автор указывает, что желудок, кишка, а также почка снабжаются нейробластами, приходящими по симпатическим нервным волокнам, идущим от аортального сплетения в брыжейку. Волокна блуждающего нерва попадают в стенку органа позднее симпатических нервных ветвей.
Точку зрения Гиса мл. на источники развития ганглиев тонкой кишки поддерживала Абель (Abel, 1910). По ее данным, у куриного зародыша в течение 3-го дня инкубации за счет элементов, выселяющихся из закладки спинного мозга, образуется симпатический ствол; в течение 5-х суток нервные волокна и клетки достигают брыжейки кишки, где образуют зачаток сплетения, тогда как блуждающий нерв обнаруживается на этой стадий развития на уровне стенки желудка, В отношении развития иннервации других органов Абель (Abel, 1912) не подтвердила данных Гиса, показав, что легкие, сердце, пищевод первоначально получают нервные волокна из блуждающего нерва.
По Кунтцу (Kuntz, 1909, 1910, 1911, 1945, 1953), интрамуральные ганглии всех внутренних органов возникают за счет клеток, мигрировавших из нервной трубки вдоль волокон парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. На основании изучения развития интрамуральных ганглиев у разных позвоночных и человека, Кунтц утверждает, что первые нервные волокна в сердце, легкие и органы пищеварительной системы, включая все отделы кишки, врастают из блуждающего нерва, Клетки интрамуральных сплетений происходят не из симпатических стволов, а из элементов закладки продолговатого мозга и ганглиев блуждающего нерва, и перемещаются вдоль волокон последнего, по мере их прорастания в зачатки соответствующих органов. Однако по наблюдениям Кунтца, наблюдения Гиса не показывают возникновения интрамуральных нейро-бластов из клеток, перемещающихся по блуждающему нерву или волокнам симпатического ствола. Отсюда и источник основных противоречий авторов.
Мюллер и Ингвэр (Muller, 1920; Muller и. Ingvar, 1921, 1923) наблюдали миграцию нервных клеток из ядер блуждающего нерва вдоль ствола последнего. Однако, по мнению Мюллера, такое происхождение имеют лишь клетки I типа Догеля, которые являются, таким образом, парасимпатическими. Клетки II типа Догеля симпатические и появляются в стенке кишечной трубки одновременно с врастанием в нее симпатических нервов. Б.И.Лаврентьев (1931), на основании своих исследований распределения клеток I и II типа по длине пищеварительного тракта, считал эти взгляды Мюллера совершенно правильными.
Однако клетки I типа Догеля имеются не только в интрамуральных ганглиях, связанных с разветвлениями блуждающих и сакральных нервов, но и в заведомо симпатических ганглиях – паравертебральных (симпатический ствол) и превертебральных. С другой стороны, клетки II типа встречаются в парасимпатических ганглиях (например, некоторых краниальных). Еще более серьезное затруднение заключается в том, что работами Казанской школы нейрогистологов (И.Ф.Иванов, 1937; Н.Г.Колосов, 1964, 1965, 1968) и их последователей (Т.С.Иванова, 1953, 1957, 1965, 1967; А.А.Милохин, 1953, 1956, 1963) доказана рецепторная природа клеток II типа Догеля, которую предполагал еще сам А.С.Догель, но отрицал Б.И.Лаврентьев.
А.А.Милохин (1953) у низших позвоночных (минога) и Т.С.Иванова (1953) у млекопитающих (кошка) доказали синапсы слеток II типа Догеля, с моторными нейронами в кишечной стенке, а главное, установили, что дендриты клеток II типа начинаются рецепторами. А.А.Милохин отмечает, что морфологическое доказательство синаптической связи между вегетативными нейронами (правда, без указания их типов) кишечника было получено ранее для птиц (Н.Г.Колосов и Г.И.Забусов, 1932). Таким образом, различия между клетками I и II типов следует рассматривать как различия между эффекторными и рецепторными нейронами, а не парасимпатическими и симпатическими. Наконец, и сама закономерность распределения клеток I и II типов по длине кишечного тракта, которую Б.И.Лаврентьев обосновывал наблюдениями на собаках, оказалась не универсальной. Так, по Оттавиани (Ottaviani, 1940), в мышечнокишечном сплетении прямой кишки у морской свинки, ежа, зайца, собаки и человека, действительно, клетки I типа преобладают над клетками II типа, но у кошки, крота и крысы наблюдается обратные соотношения. Наконец, описанная Б.И.Лаврентьевым закономерность совершенно не проявляется в клеточном составе подслизистого сплетения.
По Учида (Uchida, 1927), у рептилий, птиц и млекопитающих первые нейробласты в стенке пищевода, желудка, трахеи, легких и сердца исходят из блуждающего нерва, проходящего медиально от сонной артерий. Клетки из симпатического ствола вступают в эти органы позднее. Напротив того, почки, надпочечник и тонкая кишка уже относительно рано снабжаются клетками, мигрировавшими непосредственно из симпатического ствола, а блуждающий нерв принимает участие в иннервации этих органов на более поздних стадиях развития.
Однако наблюдения
Учида, как и предыдущих исследователей, Гиса и Кунтца, не доказывают происхождения
клеток интрамуральных узлов, они иллюстрируют лишь развитие нервных стволов
и волокон. Учида не соглашается
о Кунтцем, считавшим, что зачатки мышечнокишечного и подслизистого сплетений
появляются одновременно, поскольку первоначально выявляется лишь одно наружное
полукольцо нейробластов, из которого дифференцируется мышечнокишечное сплетение.
Несколько позже, чем в пищеводе, появляются нейробласты в стенке желудка (в
конце 5-го дня инкубации) рядом с тонкими ветвями вагуса. Автор считает, что
клетки сместились по стволам блуждающих нервов.
По данным Гиса (His,
jun., 1897), в конце 4-го дня инкубации вблизи прежделудка оба вагуса анастомозируют
и посылают ветви в желудок. Вагус, как указывает Гис, ганглиозных клеток не
содержит. Очевидно, дифференцировка нейробластов в желудке начинается после
врастания в него волокон блуждающего нерва, но последний не является путем смещения
нейробластов в желудок.
Начиная с 30-х годов текущего столетия, неоднократно предпринимались попытки
экспериментального разрешения рассматриваемого вопроса. Однако и данные экспериментальных
исследований в значительной степени противоречивы. Кампенхаут (Campenhout, 1930)
установил, что в результате удаления дорсальной половины нервной трубки (вместе
с ганглиозной пластинкой) у зародышей лягушки не развивались нейробласты в стенке
кишки. Возможность перемещения нейробластов в стенку желудка и кишки из экстрамуральных
симпатических ганглиев Кампенхаут (1932) обосновывает экспериментами с культивированием
кусочков тела куриного зародыша на хорион-аллантоисе. Поперечными разрезами
вычленялась пластинка туловища зародышей 50 и 72 часов инкубации, длиной в 2
мм (по 1 мм в краниальном и каудальном направлениях от пупочного канатика) и
трансплантировалась на хорион-аллантоисе других зародышей. Через 4 и 7 дней
материал был зафиксирован в жидкости Буэна, окрашен железным гематоксилином,
а также гематоксилином и эозином (импрегнация серебром не дала положительных
результатов). На поперечных срезах в обоих случаях были видны нормально развивавшиеся
спинной мозг, спинномозговые и превертебральные ганглии, волокнисто-клеточные
тяжи, расположенные в направлении от последних к желудку и кишке. В стенке кишки
автором были обнаружены ганглии, находящиеся сразу под серозной оболочкой и
между мышечными слоями, а также отдельные нейробласты в подслизистой оболочке.
Не во всех трансплантатах автору удалось получить однотипные результаты. Так,
в трансплантате изолированной кишечной петли, взятой у зародыша 72 часов инкубации
после культивирования не было найдено нервных элементов. Обсуждая полученные
результаты автор справедливо отмечает, что клетки интрамуральных ганглиев трансплантата
не могли переместиться по стволу блуждающего нерва, так как материал был взят
от зародышей, у которых блуждающие нервы еще не достигли уровней тела, использованных
для пересадки.
На основании своих опытов Кампенхаут считает, что ганглии сердца и мышечнокишечных сплетений пищевода и желудка у куриного зародыша происходят из клеток блуждающего нерва, элементы подслизистых сплетений пищевода и желудка, а также интраорганные ганглии и сплетения тонкой кишки, печени, поджелудочной железы, коры надпочечников, почек и гонад образуются симпатическими нейробластами, происходящими из нервных валиков.
Близкие к изложенным результаты были получены и Дереймекером (Dereymaeker, 1943). Трансплантируя части туловища куриного зародыша на хорион-аллантоисе, этот автор нашел, что отрезок кишки, лишенный связи с блуждающим нервом (краниально) или ремаковским ганглием (каудадьно), может содержать довольно хорошо развитые нервные сплетения. Мышечнокишечные сплетения во всех, а подслизистые в некоторых случаях развивались почти нормально, что, как полагает автор, позволяет думать об их возникновении за счет закладки паравертебральных или превертебральных симпатических ганглиев.
Однако в кишечной трубке пересаженного кусочка могли находиться и клетки-предшественники нейробластов, мигрировавшие в мезенхиму из нервного зачатка на ранних стадиях эмбриогенеза. Такое предположение автором не учитывается.
Следует отметить, что все названные исследователи считали пучки нервных волокон путем для перемещения клеток из нервного зачатка в стенку органа.
По Джонсу (Jones, 1942), у куриных зародышей, у которых на стадии 42 часов инкубация был удален задний отдел головного мозга, при последующем инкубировании не развивались нервные сплетения в сердце, легких, пищеводе, желудке и двенадцатиперстной кишке. При удалении каудального конца нервной трубки у 48-часовых куриных зародышей не развивался ganglion соli (кишечный нерв Ремака). Это, по Джонсу, свидетельствует о том, что задний отдел пищеварительной трубки снабжается нейробластами из сакрального отдела спинного мозга. "Таким образом, парасимпатические ганглии как по происхождению, так и по функции являются краниосакральными" (Джонс, 1943, стр. 194). Иначе говоря, эксперименты Джонса привели к подтверждению выводов Кунтца (см. выше), основанных на описательно-гистогенетическом исследовании.
Интема и Хэммонд (Yntema a. Hammond) в экспериментах с удалением ганглиозной пластинки и прилежащей части нервной трубки в затылочной и шейной областях (1945), а также в грудной и поясничной областях (1947) у куриных зародышей показали, что нервные сплетения пищевода и желудка у оперированных эмбрионов содержали меньше, чем обычно или совсем не содержат нейробластов. Нервный валик туловищного отдела нервной трубки удалялся на протяжении от 15-го по 23-го сомита. Передний край удаления – 15 -18 -й сомит, задний – в несегментированной области (1947). Кишечные сплетения и ремаковский ганглий при удалении нервного гребня с прилежащей частью нервной трубки грудных и верхних пояснично-крестцовых сегментов заметно не повреждаются. После удаления ганглиозной пластинки с прилежащей частью нервного желобка на уровне продолговатого мозга и передних уровней спинного мозга у зародышей на стадии 5-14 сомитов (около двух суток инкубации), при дальнейшем развитии отсутствовали корешковые ганглии языкоглоточного и блуждающего нервов, ганглии яйцевода, желудка, тонкой и толстой кишки (Yntema a, Hammond, 1952; Ynema, 1954). Вагусный нервный валик тянется от зачатка языкоглоточного нерва до уровня 8-го сомита. Наилучшие результаты получались после операции на стадии 6 сомитов, когда не началась еще миграция ганглиозных клеток: отсутствовали ганглии легких, сердца, пищевода, желудка и кишечника. На уровне операции отсутствовали ганглии блуждающего нерва и спинномозговые. Отсутствовали или были уменьшены симпатические ганглии. Авторы делают вывод, что ганглии сердца, легких и органов пищеварительного тракта возникают из клеточного материала ганглиозной пластинки указанных выше уровней. Они не согласны с Кунтцем (1909-1945), считавшим, что нейробласты мигрируют по ветвям блуждающего нерва; но согласны также и с Джонсом (Jones, I942), предполагавшим, что нейробласты интрамуральных сплетений происходят из нервной трубки и мигрируют по передним корешкам спинномозговых нервов. Удаление ганглиозной пластинки пояснично-крестцовых уровней приводило к отсутствию нейронов в тазовом сплетении, ремаковском нерве и каудальной части симпатического ствола (Yntema a. Hammond, 1955). Развитие нейронов каудального отдела кишки при такой операции не нарушалось.
Авторы указывают также, что в отсутствие соответственных периферических нейронов сакральные преганглионарные волокна в большинстве экспериментов сильно разрастались и образовывали неврому на месте тазового сплетения. С другой стороны, авторы отмечают, что вследствие удаления нервного валика преганглионарные волокна могут иметь неправильную ориентацию и уменьшены в количестве. При отсутствии парасимпатических нейронов наблюдалась недостаточная протяженность в краниальном направлении ремаковского нерва. Эти наблюдения свидетельствуют о наличии взаимосвязи между растущими преганглионарными волокнами и периферическими нейронами. Авторы считают, что полученные ими данные подтвердили их предыдущее заключение (Yntema a. Hammond, 1954), что источником клеток всех интрамуральных ганглиев является ганглиозная пластинка на протяжении между выходом корешков языкоглоточного нерва и корешков 3-й пары шейных спинномозговых нервов. Интэма и Хэммонд рассматривают нервный валик как существенный источник всех периферических вегетативных нейронов, подчеркивая, что разделение нейронов на парасимпатические и симпатические обусловлено не источником их развития. Нейроны грудных и брюшных внутренностей развиваются из вагусного валика (vagal neural crest).
Нейроны тораколюмбальной симпатической системы – паравертебральные и другие симпатические ганглии – развиваются из нервных валиков шейного, грудного и поясничного отделов нервной трубки. Клетки сакральной парасимпатической системы, расположенные в тазовом сплетении и ремаковском нерве, возникают из пояснично-крестцовых нервных валиков. Последние являются источником нейронов как сакральной парасимпатической системы, так и каудальной части симпатической системы. Отмечая общность происхождения двух физиологически отличающихся типов нейронов, авторы указывают и возможную причину различной их дифференцировки, обусловленную окружением, в которое попадают клетки.
Изложенные наблюдения Интэмы и Хэммонда относительно происхождения вегетативных ганглиев из нервных валиков совпадают с данными предшествовавших исследователей, проводивших эксперименты на амфибиях и куриных зародышах (Muller u. Ingvar, 1921, 1923; Campenhout, 1930, 1931, и др.).
Andrew в серии работ (1962, 1963, 1964, 1967; 1969, 1970) показала, что нервный валик и прилежащая часть нервной трубки торако-люмбального и крестцового отделов (trunk levels) могут быть источником клеток интрамуральных кишечных ганглиев. Справедливо отмечено, что в отношении происхождения кишечных ганглиев остаются два нерешенных вопроса: 1. Происходят ли они из нервного валика, а не нервной трубки, включая ее вентральную часть; 2. Является ли источником кишечных ганглиев нервный валик туловищной части нервной трубки (trunk levels) или же вагусные ее уровни и стенка заднего мозга (vagal neural crest).
Предполагавшуюся рядом авторов возможность мезенхимного происхождения клеток интрамуральных ганглиев Эндрю справедливо не принимает в расчет, как не имеющую оснований. Автор использовала оригинальный метод пересадок на хорион-аллантоис участков кишечной энтодермы с прилежащей мезодермой (мезенхимой) куриных зародышей, не включающих нервный валик и нервную пластинку. В качестве реципиента использованы зародыши белого леггорна, донором служили зародыши цветных кур (черный орпингтон – черный австралорп), что позволило по пигментным клеткам судить о перемещении элементов из нервного зачатка. Вырезался и пересаживался участок зародышевого диска, включающий или не включающий нервный зачаток. В некоторых опытах операция взятия трансплантата производилась с вентральной поверхности зародыша, в других случаях предварительно удалялась эктодерма с прилежащей мезодермой. Кусочки, удаленные между 3-й и 25-й парами сомитов культивировались до тех пор, пока они не достигали общего возраста 17-18 дней, срока, достаточного для развития кишечных ганглиев. В экспериментах хорошо дифференцировалась кишка и в ней присутствовали клетки интрамуральных ганглиев только в тех культурах, которые взяты от эмбрионов старше 12-сомитной стадии и которые содержали нервный валик и часть нервной трубки. В некоторых случаях кишечные ганглии появлялись в культурах от более молодых доноров, 10-сомитной стадии развития. Если в эксплантат нервная трубка и валик не включались, то в нормально развитой кишке отсутствовали интрамуральные ганглии, так же как отсутствовали и спинномозговые узлы. Материал импрегнирован серебром модифицированным методом Бодиана. В опытах, как указывает автор, использованы трансплантаты разных уровней тела зародышей, шейных и туловищных (trunk), Наблюдения Эндрю согласуются с опубликованными ранее результатами других авторов, показавших то же значение нервного валика и трубки туловищных уровней (Campenhout, 1930, 1934, 1932; Dereymaeker, 1943). Однако заключения сделанные предшественниками, как правильно отмечает и Эндрю, вызывает сомнение. Кампенхаут утверждает, что ганглиозные клетки не присутствуют в желудке раньше 86 часов инкубации, в кишке – раньше 92 часов. Но это заключение основано на наличии клеток, определяемых как нейробласты. Автор не учитывает возможность присутствия в эксплантатах клеток-предшественников, мигрировавших из нервного зачатка. Наблюдения большой важности, проведенные Интемой и Хэммондом (1954) и Эндрю (1964), убеждают, что у куриного зародыша клетки из нервного валика мигрируют на стадии 35 часов инкубации (10-сомитная стадия), Интема и Хэммонд указывали также, что нейробласты достигают желудочнокишечного тракта около конца 2-го дня инкубации (48 часов). Наблюдения Эндрю показывают, что это совершается на 12и -сомитной стадии развития (40-44 часа инкубации). Andrew (1971) подчеркивает важность этих, сведений для правильного проведения эксперимента. Никакая операция ничего не докажет, если она проведена после 12-сомитной стадии. Поэтому, указывает автор, в экспериментах, использованных Кампенхаутом (1931, 1932), Дереймекером (1943) и тем более Кейнингом (Keuning, 1944), взятых от зародышей 48-96 часов инкубации, несомненно, содержались yжe презумптивные клетки-предшественники нейробластов. Разные трактовки одних и тех же или сходных фактов и служили причиной противоположных взглядов на источники происхождения кишечных ганглиев.
Рассмотренные выше результаты не исключают возможности участия вагусного источника в происхождении кишечных ганглиев у интактного зародыша. В дополнение к представлениям Интемы и Хэммонда они свидетельствуют об участии в развитии кишечных ганглиев нервного валика на всем протяжении нервной трубки. Интема и Хэммонд, считавшие источником происхождения кишечных ганглиев нервный валик вагусного уровня, не отрицали, однако, участия и валиков туловищных уровней, но первому придавали решающую роль, Одну из рассмотренных работ (1963) Эндрю посвятила выяснению источника развития энтерохромаффинных клеток, выделяющих серотонин и представляющих coбoй диффузную эндокринную систему. Относительно происхождения этих клеток автор перечисляет три предположения: 1) энтерохромаффинные клетки развиваются из энтодермы; 2) из прилежащей мезенхимы; 3) из нервного валика. Автор убедительно показала, что нервный валик не является источником развития энтерохромаффинных клеток.
С данными Интемы и Хэммонда (1952, 1954, 1955) согласуются наблюдения ле Даурена и Тэйе (Le Douarin a, Teillet, 1973). Авторы предприняли обширный и целенаправленный эксперимент для выяснения участия клеток нервного валика в развитии интрамуральных кишечных ганглиев птиц. Были произведены изотопические и изохронические пересадки нервного зачатка перепела к куриному зародышу на ранних адекватных стадиях эмбриогенеза (6-11-сомитный возраст, 29-38 час. инкубации). Разница в строении интеркинетических ядер клеток перепела и куриного зародыша использована авторами как тест для изучения миграции клеток нервного валика. У куриного зародыша хроматин представлен мелкими гранулами и распылен по ядру. У перепела хроматин в виде значительно более крупных глыбок четко выступает в клеточных ядрах. Использована окраска ядер по Фельгену. Авторы показали, что клетки кишечных ганглиев возникают из валиков двух различных уровней эмбриональной нервной трубки, которые соответствуют вагусному и пояснично-крестцовому парасимпатическим центрам. Главный источник кишечных нейробластов, по мнению авторов, совпадающему с мнением Интемы и Хэммонда, локализован на уровне 1-6-го сомитов с прилежащим ростральным участком, из которого мигрируют клетки в кишечник, включая толстую и прямую кишку. Другая зона, из которой мигрируют клетки в постумбиликальный отдел кишки, как отмечают авторы, расположена каудальнее 28-го сомита. В этом отношении рассматриваемая работа дополняет наблюдения Интемы и Хэммонда. В послепупочном отрезке кишечника в ганглиях присутствуют клетки, происходящие, как считают авторы, из обоих указанных источников. Нервные валики на уровне между 8- и 28-м сомитами в образовании кишечных ганглиев не участвуют. Ле Даурэн и Тэйе не согласна с представлением Интемы и Хэммонда (1954) о едином для всех кишечных ганглиев источнике – переднем вагусном уровне. Наблюдавшееся Интемой и Хэммондом отсутствие всех кишечных ганглиев после удаления нервного зачатка на вагусном уровне авторы объясняют не наступившей еще у использованных зародышей дифференцировкой нейробластов в каудальном отделе кишечника. Ле Даурэн и Тэйе не согласны также с утверждением Andrew (1969), что источником кишечных ганглиев может быть нервный валик на всем протяжении нервной трубки. Они считают малоподходящей избранную Эндрю методику пересадки на хорион-аллантоис фрагментов слишком мало детерминированного материала. Однако в работе Ле Даурэн и Тэйе не говорится о развитии ганглиев симпатического ствола у обследованных зародышей, а это подтвердило бы наличие или отсутствие миграции клеток вообще из пересаженных участков тораколюмбального уровня. Ле Даурэн и Тэйе отмечают, что в экспериментах ими использованы зародыши, у которых только что появились нервные валики. Последние образуются в головной части нервной трубки на 6-7-сомитной стадии эмбриогенеза и дальше быстро образуются на других, более каудапьных уровнях. Миграция клеток из валиков начинается рано, с момента их образования. Это согласуется с наблюдениями Yntema (1966), который использовал радиоавтографический метод исследования. Большинство клеток вагусного происхождения, по наблюдениям Ле Даурэна и Тейе покидало нервные валики до 13-сомитной стадии, но миграция продолжалась и до 16-сомитной стадии развития зародыша. Клетки, которые достигают задней кишки, совершают продольную миграцию, как отмечают авторы, за 6 дней и более. "Презумптивные нейробласты" (термин авторов) люмбо-сакрального происхождения в задней кишке не обнаруживается до 7-го дня инкубации. У 3-дневного куриного зародыша клетки донора наблюдаются в пищеводе у 5-дневного кишечные нейробласты наблюдаются до уровня пупка, в прямой кишке их нет до 8-8,5 дней.
Приведенная авторами схема результатов наглядно показывает уровень источника миграции клеток в органы желудочно-кишечного тракта – нервные валики области продолговатого мозга (первые 6 сомитов) и прилежащей зоны.
Авторы отмечают, что никогда не наблюдали мигрирующих клеток в энтодерме хозяина - куриного зародыша, поэтому они заключают, что энтерохромаффинные клетки эпителия пищеварительного тракта не происходят из нервных валиков. Это совпадает с наблюдениям Andrew (1963), которая пришла к тому же выводу.
Таким образом, большинство экспериментальных работ и особенно работы последнего времени однозначно и убедительно свидетельствуют, что источником интрамуральных, как и других вегетативных, ганглиев является нервный валик и ганглиозная пластинка. Очевидно, в развитии всех вегетативных ганглиев участвует ганглиозная пластинка на всем протяжении нервной трубки. Пока нет данных, исключающих участие в развитии интрамуральных ганглиев нервного гребня тех или иных уровней. Первая миграция клеток из нервного валика для развития интрамуральных ганглиев не обязательно должна осуществляться по имеющимся путям нервных волокон, включая и вагус. Она может осуществляться на ранних этапах через мезенхиму, достигая зачатков внутренних органов. В опытах с отсутствием кишечных ганглиев после удаления нервного валика вагусных уровней может иметь место торможение миграции клеток из нервного гребня всех остальных уровней, как результат сильного травматического воздействия.
Нервный валик вагусного уровня появляется у зародыша раньше валика более каудальных уровней и имеет относительно большую протяженность, поэтому он, несомненно, представляет собой наиболее активный участок в отношении миграции клеток в мезенхиму, в зачатки внутренностей.