Развитие интрамуральных ганглиев с обращением внимания главным образом на дифференцировку их нейронов и нервных окончаний изучалось у млекопитающих и человека многими отечественными исследователями, однако результаты имеют фрагментарный характер.
Отдельные мультиполярные нейроны в ганглиях пищевода 5-месячного плода (170 мм дл.) человека и увеличение их количества к моменту рождения описаны Н.П.Просвировой (1957), в желудке 4 - 6 месячного плода Н.И.Гутнером. С.В.Зубряковым и Е.Н.Соловьевой (1959) впервые описаны нейроны с несколькими отростками (2-5), среди которых определялись по форме отростков клетки II типа Догеля (в пилорическом oтделе). Мультиполярные нейроны; найдены авторами в тонкой кишке 3х -месячных плодов и в прямой кишке у 3-месячного плода. Первые нейробласты, по И.А.Гапееву (1959, 1961, и др.) в кишечной стенке немногочисленны и располагаются диффузно. Дифференцировка нейробластов, а затем и ганглиев происходит параллельно развитию мышечных слоев тонкой кишки и однотипно у человека и других млекопитающих (кошка); нейробласты появляются после того, как завершен морфогенез петель тонкой кишки, совершающийся в периоде 7 недель.
Л.И.Корочкин (1983, 1965) отмечал, что у 4-5-недельных зародышей человека нервных элементов в органах пищеварительного канала нет. Нейробласты в стенке желудка обнаруживаются у 6-недельного зародыша. В тонкой и толстой кишке – у 7-недельного зародыша. Так что 7-8-недельные зародыши имеют зачаток мышечнокишечного сплетения кнаружи от циркулярного кишечного слоя (Л.И.Корочкин). Нервное сплетение в подслизистой оболочке появляется несколько позже: 8-9-я недели - в желудке, 9-10-11я недели – тонкой и толстой кишке. У 3-месячного зародыша появляется перицеллюлярные аппараты синапсы, развитие которых идет с 3 до 7 месяцев эмбриогенеза. Нейробласты симпатического ствола появляются у зародыша человека на 5й неделе эмбриогенеза, т.е. раньше, чем в интрамуральных ганглиях (Л.И.Корочкин, 1965).
Закладка нервных узлов легкого отмечена у 6-недельного зародыша человека. К концу 3-го месяца количество элементов в узлах увеличивается вдвое (Е.И.Зубкова, 1964). Клетки располагаются плотно. У 4-5-месячных плодов автор отмечает наличие в ганглиях нейробластов округлой и грушевидной формы с небольшим количеством цитоплазмы вокруг ядра. Среди нейробластов находятся ветви рецепторов, которые в эмбриогенезе появляются рано. У 6-месячных плодов в ганглиях легкого имеются мультяполярные нейроны, которые преобладают здесь к концу эмбриогенеза. Первые нервные волокна к легкому подходят от блуждающего нерва, Симпатические, волокна появляются позже и идут вдоль сосудов из ствола блуждающего нерва (П.Я.Герке, 1957; Л.А.Бондаренкова, 1968, и др.). Дифференцированные нейроны с несколькими отростками имеются и в ганглиях мочеточников 6-месячных плодов (Н.М.Иванов, 1970). Однако к моменту рождения таких клеток здесь еще мало. Афферентные волокна и в этих органах происходят из спинномозговых ганглиев (9 – 13 грудных и 1 – 9 крестцовых), как показали эксперименты, проведенные автором на кошках (Н.М.Иванов, 1964). К моменту рождения в околопочечных ганглиях имеется значительное количество дифференцированных нейронов, среди которых многие двуядерны. Отдельные мультиполярные нейроны обнаружены в ганглиях мочевого пузыря уже у 3х -месячного зародыша человека (С.Г.Кулькин, 1952-1956; С.В.Зубряков, I960). Однако в ганглиях новорожденных такие клетки еще малочисленны (С.Г.Кулькин, 1956; Е.М.Кимбаровская, 1967). В мочевом пузыре новорожденного крольчонка на нейронах выявлены синапсы в виде колечек и пуговок на концевых разветвлениях, нервных волокон (Г.К.Шульпин, 1967), у 22-дневного зародыша синапсы автору выявить не удалось, Дифференцированные нейроны в ганглиях мочевого пузыря преобладают у кролика к концу 1-го месяца после рождения.
Мультиполярные нейроны
в интрамуральных ганглиях 4х-6-месячных плодов человека описаны в
дуге аорты (И.И.Гутнер, 1959; В.Д.Карев, 1968) и сердце (Р.А.Дробышева, 1969).
На нейронах сердца 5-6-месячных плодов Р.А. Дробышевой выявлены синапсы, что
свидетельствует о функциональной зрелости этих нейронов. К моменту рождения
в ганглиях сердца, как и в ганглиях других органов, количество зрелых нейронов
невелико. Очевидно, этим и объясняется отсутствие рефлекторного тормозного эффекта
при раздражении блуждающего нерва у новорожденных (Анреп, 1830; А.Аршавский,
1936; А.А.Фуфачева, 1965; Л.А.Прошн, 1966, цит. по Р.А.Дробышевой). Первые мультиполярные
нейроны отмечены aвтopaми у 11-12-недельных зародышей.
Одиночные дифференцированные нейроны в ганглиях шейки матки и проксимальной
половине влагалища у человека и млекопитающих обнаружены до рождения и у новорожденных,
увеличение количества зрелых нейронов происходит в период полового созревания
(Н.А.Жеребцов, 1964; А.А .Зорина и Ж.Д.Антоненко, 1967).
Синаптические структуры - перицеллюлярные аппараты -появляются на клетках ганглиев задолго до рождения у человека и перед рождением, либо уже в постэмбриональном периоде, у других млекопитащих.
У новорожденного крысенка, например, обнаружено только несколько аксо-соматических синапсов в парацервикальных ганглиях матки (Kanerva, 1972), но их количество сильно возрастает после рождения. Это сопровождается наряду с увеличением размеров нейронов накоплением в их цитоплазме синаптических везикул, утолщением пре-и постсинаптических мембран. С 4-го дня после рождения уже не встречались клетки с единичными везикулами, как у новорожденных животных.
Отмечена тесная связь между уровнем дифференцировки вегетативных ганглиев и функцей органов (3.С.Слободин, 1963). В ганглиях легкого, в частности, автор отмечает интенсивную дифференцировку нейронов сразу после рождения (это совпадает о наблюдениями Е.И.Зубковой, 1964). В ганглиях органов половой системы дифференцируются мультиполярные нейроны лишь к моменту полового созревания. В ганглиях незрело рождающихся котят и щенят значительный сдвиг в дифференцировке нейронов наблюдается лишь через 10 – 12 дней после рождения, в период их прозревания, в этот же период существенно меняется и функция органов. Так, например, деятельность желудка становится более дифференцированной: на раздражение блуждающего нерва разные отделы желудка отвечают уже различно, тогда как у новорожденного ответ получается одинаковым (С.Э.Беленькая, 1963). После рождения происходит становление функций симпатической нервной системы, включая ее регулирующую роль в деятельности тонкой кишки (Е.М.Кобакова, 1968). Возбудимость большого чревного нерва повышается в первую неделю после рождения (кролик, собака) и достигает уровня, характерного для взрослого животного, в 15 – 20-дневном возрасте. В рассматриваемый период онтогенеза происходит и повышение возбудимости нейронов разных отделов симпатической нервной системы (М.А.Елшина, 1968, и др,). В некоторых органах, в частности, в прямой кишке, дифференцировка нейронов ускоряется сразу после рождения. У месячного ребенка почти все ганглионарные нейроны приобретают мультиполярную форму (С.В.Зубряков, 1967). Исследование иннервации прямой кишки в сравнительном аспекте (Н.К.Батехина, 1968) показало, что в ряду позвоночных количество мультиполярных нейронов увеличивалось и в филогенезе. В ганглиях птиц, как и у млекопитающих, преобладают мультиполярные нейроны, тогда как у рептилий больше уни- и биполярных клеток.
В постнатальном развитии увеличение количества дифференцированных нейронов в ганглиях происходит путем дифференцировки имеющихся нейробластов и молодых, растущих нейронов. Делящихся клеток не остается. Некоторые исследователи, однако, утверждают возможность деления вегетативных нейронов и описывают фигуры амитотической перетяжки их (О.П.Ржевуцкая, 1952; И.С.Ржаницына, 1954; И.Й.Рампан,1961; Н.М.Иванов, 1966; Л.А.Бондаренкова, 1968, и др.). Вероятно, эти наблюдения требуют проверки, поскольку большинством исследователей, изучавших вегетативные ганглии, факт размножения клеток не отмечен.
В решении вопроса
о наличии или отсутствии размножения ганглиозных клеток могли бы помочь подсчеты
общего количества клеток нейробластического ряда в ганглиях на разных этапах
постнатального онтогенеза. Однако подобных подсчетов исследователями пока не
производилось.
Наши гистологические наблюдения над развитием интрамуральных ганглиев касается
формирования самих узлов, происхождения и дифференцировки составляющих их клеток.
Что касается формирования волокнистого остова вегетативных сплетений, а именно
развития афферентных волокон, происходящих от клеток спинномозговых узлов, то
этому вопросу посвящены работы анатомической школы Д.М.Голуба и его соратников.
Работы Д.М.Голуба и его школы имеют большое значение для симптоматологии, терапии и эволюционной морфологии. Они показали большое значение эмбриологического метода в распутывании сложных анатомических отношений, существующих между различными системами волокон в дифференцированной нервной системе. Ниже кратко приводятся результаты этих эмбриологических данных.
Сочетание наших
данных и результатов работ, выполненных под руководством Д.М.Голуба, в целом
характеризуют развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе. Поэтому
здесь необходимо кратко остановиться на данных о развитии афферентных волокон
вегетативных узлов и сплетений.
В. Развитие ганглиев в эмбриогенезе и после рождения
Развитие интрамуральных ганглиев с обращением внимания главным образом на дифференцировку их нейронов и нервных окончаний изучалось у млекопитающих и человека многими отечественными исследователями, однако результаты имеют фрагментарный характер.
Отдельные мультиполярные нейроны в ганглиях пищевода 5-месячного плода (170 мм дл.) человека и увеличение их количества к моменту рождения описаны Н.П.Просвировой (1957), в желудке 4х - 6 месячного плода Н.И.Гутнером. С.В.Зубряковым и Е.Н.Соловьевой (1959) впервые описаны нейроны с несколькими отростками (2-5), среди которых определялись по форме отростков клетки II типа Догеля (в пилорическом oтделе). Мультиполярные нейроны; найдены авторами в тонкой кишке 3х -месячных плодов и в прямой кишке у 3-месячного плода. Первые нейробласты, по И.А.Гапееву (1959, 1961, и др.) в кишечной стенке немногочисленны и располагаются диффузно. Дифференцировка нейробластов, а затем и ганглиев происходит параллельно развитию мышечных слоев тонкой кишки и однотипно у человека и других млекопитающих (кошка); нейробласты появляются после того, как завершен морфогенез петель тонкой кишки, совершающийся в периоде 7 недель.
Л.И.Корочкин (1983, 1965) отмечал, что у 4-5-недельных зародышей человека нервных элементов в органах пищеварительного канала нет. Нейробласты в стенке желудка обнаруживаются у 6-недельного зародыша. В тонкой и толстой кишке – у 7-недельного зародыша. Так что 7-8-недельные зародыши имеют зачаток мышечнокишечного сплетения кнаружи от циркулярного кишечного слоя (Л.И.Корочкин). Нервное сплетение в подслизистой оболочке появляется несколько позже: 8-9-я недели - в желудке, 9-10-11я недели – тонкой и толстой кишке. У 3-месячного зародыша появляется перицеллюлярные аппараты синапсы, развитие которых идет с 3 до 7 месяцев эмбриогенеза. Нейробласты симпатического ствола появляются у зародыша человека на 5й неделе эмбриогенеза, т.е. раньше, чем в интрамуральных ганглиях (Л.И.Корочкин, 1965).
Закладка нервных узлов легкого отмечена у 6-недельного зародыша человека. К концу 3-го месяца количество элементов в узлах увеличивается вдвое (Е.И.Зубкова, 1964). Клетки располагаются плотно. У 4-5-месячных плодов автор отмечает наличие в ганглиях нейробластов округлой и грушевидной формы с небольшим количеством цитоплазмы вокруг ядра. Среди нейробластов находятся ветви рецепторов, которые в эмбриогенезе появляются рано. У 6-месячных плодов в ганглиях легкого имеются мультяполярные нейроны, которые преобладают здесь к концу эмбриогенеза. Первые нервные волокна к легкому подходят от блуждающего нерва, Симпатические, волокна появляются позже и идут вдоль сосудов из ствола блуждающего нерва (П.Я.Герке, 1957; Л.А.Бондаренкова, 1968, и др.). Дифференцированные нейроны с несколькими отростками имеются и в ганглиях мочеточников 6-месячных плодов (Н.М.Иванов, 1970). Однако к моменту рождения таких клеток здесь еще мало. Афферентные волокна и в этих органах происходят из спинномозговых ганглиев (9 – 13 грудных и 1 – 9 крестцовых), как показали эксперименты, проведенные автором на кошках (Н.М.Иванов, 1964). К моменту рождения в околопочечных ганглиях имеется значительное количество дифференцированных нейронов, среди которых многие двуядерны. Отдельные мультиполярные нейроны обнаружены в ганглиях мочевого пузыря уже у 3х -месячного зародыша человека (С.Г.Кулькин, 1952-1956; С.В.Зубряков, I960). Однако в ганглиях новорожденных такие клетки еще малочисленны (С.Г.Кулькин, 1956; Е.М.Кимбаровская, 1967). В мочевом пузыре новорожденного крольчонка на нейронах выявлены синапсы в виде колечек и пуговок на концевых разветвлениях, нервных волокон (Г.К.Шульпин, 1967), у 22-дневного зародыша синапсы автору выявить не удалось, Дифференцированные нейроны в ганглиях мочевого пузыря преобладают у кролика к концу 1-го месяца после рождения.
Мультиполярные нейроны
в интрамуральных ганглиях 4х -6-месячных плодов человека описаны
в дуге аорты (И.И.Гутнер, 1959; В.Д.Карев, 1968) и сердце (Р.А.Дробышева, 1969).
На нейронах сердца 5-6-месячных плодов Р.А. Дробышевой выявлены синапсы, что
свидетельствует о функциональной зрелости этих нейронов. К моменту рождения
в ганглиях сердца, как и в ганглиях других органов, количество зрелых нейронов
невелико. Очевидно, этим и объясняется отсутствие рефлекторного тормозного эффекта
при раздражении блуждающего нерва у новорожденных (Анреп, 1830; А.Аршавский,
1936; А.А.Фуфачева, 1965; Л.А.Прошн, 1966, цит. по Р.А.Дробышевой). Первые мультиполярные
нейроны отмечены aвтopaми у 11-12-недельных зародышей.
Одиночные дифференцированные нейроны в ганглиях шейки матки и проксимальной
половине влагалища у человека и млекопитающих обнаружены до рождения и у новорожденных,
увеличение количества зрелых нейронов происходит в период полового созревания
(Н.А.Жеребцов, 1964; А.А .Зорина и Ж.Д.Антоненко, 1967).
Синаптические структуры - перицеллюлярные аппараты -появляются на клетках ганглиев задолго до рождения у человека и перед рождением, либо уже в постэмбриональном периоде, у других млекопитащих.
У новорожденного
крысенка, например, обнаружено только несколько аксо-соматических синапсов в
парацервикальных ганглиях матки (Kanerva, 1972), но их количество сильно возрастает
после рождения. Это сопровождается наряду с увеличением размеров нейронов накоплением
в их цитоплазме синаптических везикул, утолщением пре-и постсинаптических мембран.
С 4-го дня после рождения уже не встречались клетки с единичными везикулами,
как у новорожденных животных.
Отмечена тесная связь между уровнем дифференцировки вегетативных ганглиев и
функцей органов (3.С.Слободин, 1963). В ганглиях легкого, в частности, автор
отмечает интенсивную дифференцировку нейронов сразу после рождения (это совпадает
о наблюдениями Е.И.Зубковой, 1964). В ганглиях органов половой системы дифференцируются
мультиполярные нейроны лишь к моменту полового созревания. В ганглиях незрело
рождающихся котят и щенят значительный сдвиг в дифференцировке нейронов наблюдается
лишь через 10 – 12 дней после рождения, в период их прозревания, в этот же период
существенно меняется и функция органов. Так, например, деятельность желудка
становится более дифференцированной: на раздражение блуждающего нерва разные
отделы желудка отвечают уже различно, тогда как у новорожденного ответ получается
одинаковым (С.Э.Беленькая, 1963). После рождения происходит становление функций
симпатической нервной системы, включая ее регулирующую роль в деятельности тонкой
кишки (Е.М.Кобакова, 1968). Возбудимость большого чревного нерва повышается
в первую неделю после рождения (кролик, собака) и достигает уровня, характерного
для взрослого животного, в 15 – 20-дневном возрасте. В рассматриваемый период
онтогенеза происходит и повышение возбудимости нейронов разных отделов симпатической
нервной системы (М.А.Елшина, 1968, и др,). В некоторых органах, в частности,
в прямой кишке, дифференцировка нейронов ускоряется сразу после рождения. У
месячного ребенка почти все ганглионарные нейроны приобретают мультиполярную
форму (С.В.Зубряков, 1967). Исследование иннервации прямой кишки в сравнительном
аспекте (Н.К.Батехина, 1968) показало, что в ряду позвоночных количество мультиполярных
нейронов увеличивалось и в филогенезе. В ганглиях птиц, как и у млекопитающих,
преобладают мультиполярные нейроны, тогда как у рептилий больше уни- и биполярных
клеток.
В постнатальном развитии увеличение количества дифференцированных нейронов в ганглиях происходит путем дифференцировки имеющихся нейробластов и молодых, растущих нейронов. Делящихся клеток не остается. Некоторые исследователи, однако, утверждают возможность деления вегетативных нейронов и описывают фигуры амитотической перетяжки их (О.П.Ржевуцкая, 1952; И.С.Ржаницына, 1954; И.Й.Рампан,1961; Н.М.Иванов, 1966; Л.А.Бондаренкова, 1968, и др.). Вероятно, эти наблюдения требуют проверки, поскольку большинством исследователей, изучавших вегетативные ганглии, факт размножения клеток не отмечен.
В решении вопроса о наличии или отсутствии размножения ганглиозных клеток могли бы помочь подсчеты общего количества клеток нейробластического ряда в ганглиях на разных этапах постнатального онтогенеза. Однако подобных подсчетов исследователями пока не производилось.
Наши гистологические наблюдения над развитием интрамуральных ганглиев касается формирования самих узлов, происхождения и дифференцировки составляющих их клеток. Что касается формирования волокнистого остова вегетативных сплетений, а именно развития афферентных волокон, происходящих от клеток спинномозговых узлов, то этому вопросу посвящены работы анатомической школы Д.М.Голуба и его соратников.
Работы Д.М.Голуба и его школы имеют большое значение для симптоматологии, терапии и эволюционной морфологии. Они показали большое значение эмбриологического метода в распутывании сложных анатомических отношений, существующих между различными системами волокон в дифференцированной нервной системе. Ниже кратко приводятся результаты этих эмбриологических данных.
Сочетание наших данных и результатов работ, выполненных под руководством Д.М.Голуба, в целом характеризуют развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе. Поэтому здесь необходимо кратко остановиться на данных о развитии афферентных волокон вегетативных узлов и сплетений.