|
По Ремаку (Remak, 1847), ганглии в органах пищеварительной и половой системы, как и симпатический ствол, дифференцируются из "мезодермы" (в современном понимании мезенхимы) на месте.
Оноди (Onodi, 1886), придерживается теории нейроэктодермального происхождения узлов симпатического ствола и превертебральных сплетений, не высказывался определенно относительно природы периферических ганглиев и сплетений внутренних органов. Автор показал, как от симпатического ствола в некоторые органы куриного зародыша внедряются отпрыски; однако, ремаковский, кишечный нерв, сплетения в кишечной стенке и ганглии сердца он рассматривает как независимые от этих отпрысков. Оноди считал вполне вероятной, как указывает Гис (His, jun., 1891), гипотезу Ремака о мезодермальном происхождении внутренностных ганглиев.
Ряд исследователей может быть отнесен лишь условно к сторонникам мезенхимного происхождения периферических частей вегетативной нервной системы, поскольку эти авторы говорят не о миграции симпатических клеток, а о дифференцировке их на месте, не указывая, однако, на непосредственное возникновение их за счет мезенхимных элементов. По Тельо (Tello, 1924), ганглии двенадцатиперстной кишки, у куриного зародыша развиваются в течение 4.-го дня инкубации на месте, независимо от врастающих в зачаток кишки нервных волокон. Однако нейроны кишечных ганглиев каудальнее двенадцатиперстной кишки возникают, по описанию автора, за счет врастающих элементов симпатического отдела нервной системы. Эти наблюдения автора свидетельствуют, очевидно, о более ранней дифференцировке нейробластов в 12-перстной кишке по сравнению с другими отделами тонкой кишки. Нейробласты дифференцируются в тот момент, когда нервные волокна находятся от них на расстоянии, в брыжейке. Каудальнее duodenum начало дифференцировки нейронов совпадает во времени с моментом врастания нервных волокон в кишечную стенку. Следует признать, что нейробласты дифференцируются на месте, но из клеток-предшественников, которые уже имеются в зачатках органов. Тем не менее Рамон-и-Кахал (Ramon у Cajal) ранее (1908) воздерживавшийся от определенных суждений об источниках развития вегетативных ганглиев, позднее (1926) сочувственно ссылался на эти данные Тельо, как свидетельствующие о местном (мезенхимном) развитии симпатобластов. Вебер (Weber, 194О) исследовал с помощью импрегнации серебром (модификация метода Бильшовского) первые стадии развития нервного сплетения в области зачатка желудка и 12-перстной кишки у куриных зародышей, начиная с 80 часов инкубации. Он нашел, что первая дифференцировка нейробластов происходит без всякого отношения к блуждающему нерву или к преаортальным волокнам симпатикуса, в компактной мезенхиме между энтодермальной выстилкой кишечной трубки и спланхноплеврой.
В пользу местного
развития кишечных ганглиев у зародышей человека высказывалась С.И.Матвеева (1953).
Не указывая прямо на мезенхимное происхождение интрамуральных нервных элементов,
она говорит лишь об их возникновении из общего источника с гладкомышечной тканью.
Развитие ганглиев изучалось автором в изолированных участках кишки, взятых от
зародышей разных возрастов, начиная с 14. мм, без сопоставления с формированием
других отделов вегетативной системы и тем самым без учета состояния других возможных
источников происхождения интрамуральных нервных элементов. Тем не менее, на
данные и выводы С.И.Матвеевой некоторые исследователи считают возможным ссылаться
как на авторитетный источник. Так, А.П.Победоносцев (1953) считает, что "значительный
интерес представляют наблюдения С.И.Матвеевой над развитием нервных элементов
в стенке кишечника человека, которые заставляют критически пересмотреть теорию
миграции нервных элементов из центральной нервной системы на периферию в ходе
онтогенеза по нервным стволикам".
Правильно в этом замечании только то, что требуется проверка существования миграции
по нервным стволикам.
Предпринимались и попытки экспериментального доказательства местного происхождения интрамуральных ганглиев пищеварительной трубки. Де Ионг и де Хаан (De Jong, 1938; Dе Jong a. De Haan, 1943), использовав технику перфузионных культур, имплантировали пищеводно-желудочно-трахейный комплекс 3-5-дневных куриных зародышей. Тканевая структура органов дифференцировалась нормально. В пищеводе, по данным авторов, снаружи от мышечного слоя возникали нейробласты. Правда, при обработке материала не была использована специальная нейрогистологическая методика. Де Ионг и де Хаан на основании результатов этих опытов допускали возможность образования нейробластов на месте из мезенхимного материала. Их эксперименты были повторены Кейнингом (Keuning, 1944, 1948), который культивировал пи-щеводно-желудочно-трахейный комплекс 4-дневных куриных зародышей с ганглиями блуждающего нерва и без них. В обоих случаях автор, используя наряду с другими методами и импрегнацию серебром, наблюдал появление нейробластов в стенке пищевода. Нейробласты, по его мнению, вначале не отличаются от клеток мезенхимы и имеют с ними синцитиальную ("энцитиальную") связь. Эти наблюдения, а также появление нейробластов в стенке пищевода в культурах без блуждающего нерва позволили Кейнингу вначале высказать предположение (1944), а затем и убеждение (1948) о местном развитии нейробластов из мезенхимы. В первой из цитированных работ автор и сам не исключал, что нейробласты могли разрозненно мигрировать в стенку пищевода из соответствующих частей нервного зачатка на более ранних стадиях развития, предшествующих операции. Однако позже Кейнинг (1945) указывает, что часть нейробластов пищеварительной трубки развивается из плакод целомического мезотелия.
Возникновение элементов интрамуральных сплетений и ганглиев из эмбрионального целомического эпителия описывал еще Камюс (Camus, 1912, 1921). По его наблюдениям, отдельные клетки целомического эпителия серозной оболочки кишки у зародышей зеленой лягушки, отличающиеся от остальных большей величиной и округлой формой, погружаются в мезенхиму и образуют нервные отростки. Лишь позднее зачатки периферических симпатических сплетений вступают в связь с симпатическим стволом при помощи симпатических нервов.
Ф.М.Ламперт (1929), на основании анализа литературы, пришел к выводу, что если симпатический ствол имеет нейроэктодермальное происхождение, то "... внутриорганная интрамуральная нервная система закладывается и развивается там же, где и самые органы, из тех же элементов мезодермы и целомического эпителия, из которых эти органы строятся и развивается. Еще дальше идет в своих высказываниях Тинель (Tinel, 1937), утверждающий, что интраорганные ганглии и сплетения могут возникать из любого местного “подручного” материала – эктодермального, энтодермального или мезодермального в зависимости от их локализации в том или ином участке органа. В противоположность нейронам спинного мозга, имеющим эктодермальное происхождение нейроны периферических аппаратов по выражению автора, "имеют разное происхождение, эктодермальное, энтодермальное или мезодермальное", как орган или ткань, которые их содержат, (стр. 25-26). Однако оба эти автора не приводят каких-либо собственных наблюдений в пользу подобных взглядов.
В противоположность этому Кампенхаут, в прошлом сторонник нейроэктодермального происхождения нервных элементов во внутренних органах, позднее (1941, 1946), изменив свои взгляды и придя к выводу об участии всех зародышевых листков в формировании интрамуральных ганглиев, попытался подкрепить этот вывод детальными гистогенетическими исследованиями. По Кампенхауту (Campenhout, 1941), у эмбрионов коровы от 18 до 85 см длиной в построении мышечнокишечного и подслизистого сплетений принимают прямое участие клетки кишечного эпителия.
В филогенетическом плане энтодермальное происхождение нейронов кишечной трубки допускает и допускают некоторые исследователи. Так, Т.А.Григорьева (1949) пишет: "Если филогенетически нейроны спинномозговых узлов являются потомками нервных клеток, расположенных непосредственно в эктодерме, то и интрамуральные нейроны внутренностей могут быть потомками таких же, как и в первом случае нервных клеток, но расположенных в энтодерме”. Г.А.Невмывака (1947, 1966, 1968) допускает энтодермальную природу кишечных нейронов на основании факта существования нервных клеток в кишечном эпителии различных беспозвоночных (аннелиды, моллюски, иглокожие). У иглокожих, филогенетически ближе стоящих к позвоночным, чем все другие беспозвоночные, собственные нервные сплетения имеются в каждом из трех основных типов эпителиев: в эпидермальном, кишечном и целомическом (Г.А. Невмывака; 1966, стр. 38). Однако пока не доказано, что эти факты имеют какое-либо значение для трактовки отношений, наблюдаемых в эмбриогенезе у позвоночных.
Сопоставление различных точек зрения и анализ фактов приводят к признанию происхождения вегетативных, в том числе и интраорганных ганглиев в эмбриогенезе позвоночных из общего с аномальной нервной системой источника – нейроэктодермы. Такое заключение хорошо согласуется с убедительно обоснованным А.А.Заварзиным (1937, 1941) представлением об эволюционном происхождении анимальной и вегетативной частей нервной системы от единой примитивной нервной системы предков современных многоклеточных животных.
Критический разбор литературных сведений о развитии интрамуральных ганглиев с указанием возможных ошибок, приводящих к разноречивым взглядам, представлен в работе Andrew (1971). Оценивая факты описательно-морфологических исследований, Andrew, в частности, отмечает, что сторонники мезенхимного или энтеродермального происхождения интрамуральных ганглиев ссылаются на наблюдаемые или переходные формы клеток между нейробластами и мезенхимными или энтеродермальными клетками. Однако таких авторов, отмечает автор, недостаточно для установления источников происхождения интрамуральных нейробластов. Описательно-морфологические данные, убеждающие в нейральном происхождении ганглиозных клеток, ценны, хотя они и не убеждают в очевидной миграции или дифференцировке ганглиозных клеток из указанных источников. Тем не менее, тщательные морфологические наблюдения и вытекающие из них заключения позволяют придти к определенному выводу и составляют необходимое условие, исходные данные в цепи экспериментов. Результаты экспериментов подкрепляют описательно-морфологические наблюдения и вместе с ними обеспе-чивают объективное решение вопроса об источнике развития нервных элементов. Andrew отмечает, что авторы многих работ считали проспективные ганглиозные клетки перемещающимися только вдоль предшествующих вагусных или симпатических нервных волокон. И если исследователи наблюдали появление ганглиозных клеток до врастания волокон, то рассматривали их как происшедшие из мезенхимы.