|
Исследованиями продемонстрировано богатство путей окольной рецепторной иннервации внутренних органов и участие афферентных проводников в построении периферических частей вегетативной нервной системы. Авторы внесли большой вклад в изучение как развития, так и строения вегетативной нервной системы млекопитающих и человека (Д.М.Голуб, 1949,1963, 1956, 1958, 1963; Г.Г.Днепровская, 1958; Т.Н.Калита, 1953, 1956, 1958, 1963- цит. по Д.М.Голубу; Б.М.Кичина, 1953, 1958, 1963; А.Т.Коровиков, 1955, 1956; П.И.Лобко, 1956, 1963, см. его работу 1966; Ф.Б.Хейнман, 1956, 1958, цит. по Л.А.Лойко, 1958; Л.А.Лойко, 1972; Л.А.Леонтюк, 1977, и др.).
Указанные работы показали, что афферентная иннервация внутренностей двухсторонняя, обеспечивается множеством чувствительных нервных проводников, идущих в различных вегетативных нервных образованиях. Характерна многосегментарность источников и множественность путей прорастания афферентных нервных волокон. Это одна из основных закономерностей афферентной иннервации различных органов и систем, которая выявляется на ранних стадиях эмбриогеназа и сохраняется во взрослом организме. Волокна спинномозоговых ганглиев проходят большие расстояния, так что более каудально расположенные органы получают иннервацию не только из сегментов соответствующих уровней тела, но и из гораздо более краниальных сегментов.
В афферентной иннервации мочеточников, например, участвуют отростки клеток нижних восьми грудных спинномозговых узлов, а также поясничных и крестцовых узлов. Отростки клеток грудных ганглиев распространяются до каудальных отделов мочеточника. Отростки крестцовых узлов – до его краниального отрезка.
Многочисленные источники афферентной иннервации разделены Д.М.Голубом на основные, дающие большую часть нервных волокон, и дополнительные (окольные); из которых в орган направляется меньшее количество волокон. В иннервации каждого внутреннего органа участвуют нейроны многих спинномозговых ганглиев, волокна из которых добираются до opгана различными путями. Разные источники и пути, наличие не только односторонней, но и перекрестной иннервации парного органа, а также наличие двух систем афферентных нейронов – местных и в спинномозговых узлах – имеют, как отмечает Д.М.Голуб, огромное значение в обеспечении наибольшей надежности по-, ступления информации, гибкой и четкой регуляции функций органа. Окольные пути в определенных патологических условиях (перерыв спинного мозга и др.) могут играть роль компенсаторных путей, возмещающих функцию нарушенных основных, путей.
Эмбриологические наблюдения показывают, что нервные волокна симпатической системы формируются передне- и заднекорешковыми волокнами. Наряду с преганглионарными симпатическими имеются и афферентные волокна спинномозговых ганглиев. С самого начала развития вегетативных стволов и сплетений появляются волокна, уходящие на большие расстояния и на противоположную сторону тела, образующие поперечные связи между парными вегетативными образованиями, волокна, вступающие в симпатический ствол из смешанных нервов, делящиеся на восходящую и нисходящую части (Д.М.Годуб и Б.М.Кичина. 1956; Б.М.Кичина, 1958; Д.М.Голуб, 1963). Таким образом, развиваются структуры, обеспечивающие множественность и многосегментарность источников афферентной иннервации внутренностей.
Количество поперечных связей – переход волокон из нерва одной стороны в нерв противоположной стороны – в эмбриогенезе постепенно увеличивается.
Органы малого таза, например, в эмбриогенезе человека в первую очередь получают чувствительную иннервацию из спинномозговых узлов соответствующих крестцовых сегментов.
Это чувствительные нервные волокна, идущие в составе тазовых нервов (Д.М.Голуб, 1953). Позже возникают новые афферентные пути, происходящие из высоколежащих сегментов, грудных и даже нижних шейных. 7-й и 8-й шейные спинномозговые нервы отдают ветви к симпатическому стволу, где они принимают нисходящее направление.
В формировании тазового сплетения участвуют и нервные волокна симпатического нижнего подчревного сплетения. Ветви тазовых нервов поднимаются вверх и смешиваются е волокнами каудальной части брюшного аортального сплетения. Гистологическое исследование нервных сплетений подтвердило наличие наряду с безмиелиновыми большого количества миелиновых волокон крупного калибра (7,5-14 мкм в диаметре). Такие волокна, по Д.М.Голубу, происходят из спинномозговых узлов.
В постнатальном периоде продолжается развитие связей симпатического ствола с другими нервными стволами (П.АЧечулина, 1956, и др.).
Таким образом, эмбриологические данные показывают, что вегетативная нервная система (в том числе и блуждающий нерв) образует путь, по которому чувствительные волокна спинномозговых ганглиев могут распространяться на большие расстояния. Внутренности получают афферентные волокна из близких и далеко отстоящих сегментов.
Итак, обзор литературы показывает противоречивость взглядов относительно происхождения интрамуральных нейробластов. Это касается как описательно-морфологических, так и экспериментальных исследований. Между тем результаты описательно-морфологических наблюдений являются исходными данными для экспериментов. Сведения о развитии интраму-ральных ганглиев в эмбриогенезе отрывочны. Дифференцировка ганглиев на последовательных стадиях развития и у разных животных не изучалась. Не сопоставлялась дифференцировка нервных и других тканевых элементов того же органа и разных органов по длине пищеварительной трубки. Это и составило основную задачу настоящего исследования.